Evolusjon

Evolusjon og artene

"Vor tids åndsretning er virkelig "naturalistisk". Den er - i sin store, herskende hovedstrøm - væsentlig bestemt ved den fra Darwins forskning udgåede tænkning -"."Det er Darwin, der har stemplet århundredets ånd. Selv hos os kan man ikke unddrage sig hans påvirkning. Vi kan ikke lade være at se livets forhold under synspunktet af kampen for tilværelsen, vi kan ikke lade være at tro på arveligheden som bestemmende for individet;..." Arne Garborg i "Naturalismen - fremskridt eller forfald ?" Foredrag i Studentersamfundet 18. november 1882

Historie

I 1798 publiserte den britiske økonomen Thomas Robert Malthus (1766-1834) anonymt An Essay on the Principle of Population as it Affects the Future Improvement of Society. Boka viste hva som kunne skje hvis en populasjon vokste ukontrollert ved at alle som ble født kunne vokse opp og reprodusere seg. Nå ville i praksis ikke dette skje fordi naturressursene hadde begrenset størrelse. Når menneskene hadde brukt opp alle ressursene på jorda ville resultatet bli sult, sykdom og krig. Disse idéene vakte stor oppsikt og protester. De fleste populasjoner viste seg imidlertid å ha en stabil i størrelse. Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829) ble først engasjert av Buffon som lærer. Lamarck ble ansatt som botanisk assistent i det franske vitenskapsakademiet og han ble korrespondent for Jardin de Roi. Lamarck skrev en fransk flora i 3 bind Flore Française i 1778. I 1793, da Ludvig XVI ble halshogd, ble Lamarck, selv om han var botaniker, ansatt som professor i naturhistorie for insekter og ormer, egentlig invertebrat zoologi. Jardin de Roi ble omdøpt til Jardin des Plantes etter revolusjonen. Lamarcks teori om evolusjon ble kalt Lamarckisme, og var ingen dårlig teori på det tidspunkt den ble fremsatt. Lamarcks evolusjonsteori tok for seg sammenhengen mellom livsformer og deres miljø, og hans Zoological Philosophy fra 1809 inneholdt hans teorier. Lamarck mente at artene i dyreriket ikke var konstante, men i stadig endring. Han mente videre at når et organ ble brukt ble det bedre tilpasset til formål, og organer som ikke ble brukt ble rudimentære. Lamarck overlot evolusjonen til individets vilje til å gjøre noe, og dette ble nedarvet, dvs. nedarving av erhvervede egenskaper. Georges Cuvier (1769-1832), en av grunnleggerne av moderne paleontologi og som rekonstruerte fossiler fra store invertebrater, hadde ingen sans for Lamarcks evolusjonsteori. Diskusjonen mellom Cuvier og Lamarck åpnet opp for nye tanker om alderen til jorda og hvor lenge det hadde fantes levende organismer.

Den skotske botanikeren Patrick Matthew publiserte et arbeid i 1831 de første ideer om naturlig seleksjon. Det ble Charles Robert Darwin (1809-1882) som dominerte den biologiske forskningen på siste halvdel av 1800 tallet. I 1859 ble hans teori om artenes opprinnelse ved naturlig seleksjon publisert i On the Origin of Species by means of Natural Selection or Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Mottakelsen som Robert Chambers fikk for Vestiges of the Natural History of Creation, opprinnelig publisert anonymt, bidro til at Darwin utsatte publiseringen av Origin of Species. Professor i botanikk John Stevens Henslow ved Universitetet i Cambridge hadde anbefalt overfor Admiralitetet at Darwin skulle få være med orlogsfartøyet HMS Beagle. I perioden 1831-1836 seilte Darwin med HMS Beagle og kaptein Robert Fitz-Roy langs kysten av S-Amerika, gjennom Magellanstredet til Galapagosøyene, Tahiti, Australia, New Zealand, Tasmania, Mauritius, St.Helena og Kap Verde øyene. Allerede i 1837 hadde Darwin gjort seg tanker om evolusjon og året etter fant han mekanismen - naturlig seleksjon, men det skulle gå lang tid innen tankene ble publisert. Charles Lyell (1797-1875) hadde i The Principles of geology vist at jordskorpen måtte ha utviklet seg over lange geologiske tidsperioder. Lyell mente, på samme vis som Lamarck, at jorden måtte være mye eldre enn man tidligere hadde trodd. Den bibelske skapelsesberetningen kunne ikke tolkes bokstavelig. Geologiske endringer måtte være en kontinuerlig prosess, og de kreftene som hadde virket tidligere var de samme som virket nå. F.eks. en prosess som sliter vekk 1 mm av en jordoverflate i løpet av et år, vil etter en million år ha tæret vekk 1 kilometer. Paleontologiske data viste at det hadde vært mange utdødde former og arter. At artene ikke var konstante måtte innebære en utvikling. Lyell ble professor i geologi ved Kings College i London og skrev seinere Elements of Geology i 1857. Lyell diskuterte både geologi og evolusjon med Darwin. Lyell hadde også tanker om evolusjon i boka The Geological Evidences of the Antiquity of Man with Remarks on Theories of the Origin of Species by Variation fra 1863. Darwin var klar over at den selvlærte britiske naturviteren Alfred Russel Wallace (1823-1913), som hadde gjort reiser til Amazonas, hadde kommet fram til en identisk hypotese som han selv. Wallace hadde samlet arter i jungelen i Brasil og på Borneo og skrev On the Law which has regulated the Introduction of New Species i 1855. To år tidligere hadde han utgitt reisebeskrivelsene Palm Trees of the Amazon og A Narrative of Travels on the Amazon and Rio Negro. Wallace kjente også den engelske entomologen Henry Walter Bates (1825-1892), som hadde gjort viktige studier av fenomenet mimikry hos insekter, et arbeid som understøttet Darwins teori om naturlig seleksjon. Wallace mente at faunaen i Australia var forskjellig fra den i Asia på grunn at atskillelsen av disse verdensdelene. Med inspirasjon fra Lyell og botanikeren Joseph Dalton Hooker skrev Darwin sammen sitt arbeid, som ble publisert i Journal of the Linnean Society vol.3 1858, utgitt sammen med Wallace sitt arbeid On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type. Wallace skrev sinere Contributions to the Theory of Natural Selection i 1870 og Darwinism i 1889.

Evolusjonsteorien til Darwin og Wallace baserte seg på at planter og dyr hadde stor kontinuerlig variasjon og produserte mer avkom enn det som overlevde til reproduktiv alder. Avkommet konkurrerte om en begrenset mengde ressurser. Evolusjon var forandring. Naturlig seleksjon (naturlig utvalg) ga utryddelse av lite tilpassete individer og arter. De best tilpassede individene fikk avkom og fordelaktige egenskaper fra foreldrene ble overført til avkommet. Seleksjonen skjedde over tusenvis av generasjoner. Mangfoldet ble et resultat av kamp for livet og stadige endringer i miljøet. Origin of Species inneholdt ingenting om menneskets opprinnelse, men stor furore i kirken og hos folk flest skapte Descent of Man, and Selection in Relation to Sex fra 1871. Populærpressen publiserte straks artikler om “det manglende mellomledd” med Darwin i hovedrollen. Det var tungt for mange å svelge detroniseringen av menneskets betydning i kosmos. Darwins og Wallaces´ evolusjonsteori gir en naturlig forklaring på artsrikdommen på jorda og har betydd like mye for biologene som Newtons gravitasjonsteori for fysikerne. Evolusjonsteorien gjorde biologi, studiet av livet og livsformene, til en anerkjent naturvitenskapelig disiplin på linje med fysikk og kjemi. Artene utvikler seg som resultat av naturlig utvalg. Mennesket har brukt kunstig utvalg for å frambringe de kulturplantene og husdyrene vi har idag. Artene er ikke resultat av en skapelsesprosess. Den opprinnelige tanken til Darwin var at gradvis akkumulering av små endringer over tid, gradualisme, kunne gi store forandringer over lange tidsepoker. Det er sjelden man finner gradvise overganger mellom livsformer, og gjennom jordens historie er det episoder med relativt raske endringer i evolusjonen med store morfologiske forandringer hos artene. Jorda måtte være mye eldre enn det bibelhistorien fortalte, idag mener vi at den er ca. 4.6 milliarder år gammel. Darwins 5 år lange reise og Wallaces ferd i Brasils jungel viste dem en geografisk fordeling av arter som ga et hint om at det måtte foregå en evolusjon. Bl.a. på Galápagosøyene utenfor kysten av Ecuador fant Darwin fugler og skilpadder som viste forskjeller avhengig av hvilken øy de levde på. Med Mendels genetikk ble det mulig å forklare hva som ble nedarvet. Etterhvert har det samlet seg et vell av informasjon som understøtter evolusjonsteorien. Forskjellige geografiske områder kan ha planter og dyr som ligner hverandre selv om de ikke har noen slektskapsforbindelser, f.eks. utvikling av sukkulens hos tørketilpassete planter. Denne formen for evolusjon kalles konvergent evolusjon (parallell evolusjon). Andre studier som understøtter evolusjonsprossen er sammenlignende (komparativ) anatomi og molekylær likhet i DNA og protein mellom nærstående arter. Det er blitt funnet kronologiske fossilrekker fram til f.eks. hest og hval. Forlemmene hos flaggermus, hval, katt og menneske blir utformet til forskjellige formål gjennom evolusjonen. Det kan finnes organrester i en organisme som ikke lenger har noen funksjon f.eks. baklemmene hos hval. Et organ kan ha fått en annen funksjon enn den opprinnelig hadde. Komparativ embryologi viser f.eks. at alle hvirveldyrene (vertebratene) gjennomgår et stadium med gjellebuer og hale. Sigcelleanemi er en arvelig sykdom som påvirker hemoglobin og gir sigdformete røde blodceller. Den er utbredt i Sentral-AFrika. Hvorfor allelet som gir sigdcelleanemi ikke blir utryddet, siden homozygotene dør i tidlig alder, skyldes at heterozygotene er mindre utsatt for malaria. Dette er et eksempel på evolusjon. Framveksten av antibiotikaresistente bakterier er et annet eksempel på evolusjonsprosessen. En art kan ha mange atskilte former - polymorfi f.eks. AB0-blodtyper hos mennesker. Evolusjonen kan gjøre at mange forskjellige former blir tilpasset til et habitat.

Utvikling uten noe bestemt mål og hensikt

Artene vi har på jorda idag er et resultat av evolusjon, og dagens arter har utviklet seg fra eldre former. Drivkraften i evolusjonen er naturlig seleksjon (naturlig utvalg) som gjør at de best tilpassete organismene overlever og reproduserer seg i et bestemt habitat. Seleksjonen kan i noen tilfeller fjerne ekstremtypene, stabiliserende seleksjon, og i andre tilfeller kan intermedinær former fjernes. Naturlig seleksjon virker på et individ, men virkningen og evolusjonen observeres på populasjonen. Det er populasjonen som gjennomgår evolusjon, ikke enkeltindividet. Populasjonen blir derfor den minste biologiske enheten som evolusjonen kan virke på. En populasjon er en gruppe individer fra samme art. En art består av en gruppe populasjoner som har evne til å krysse seg med hverandre hvis muligheten er tilstede. Populasjonene kan atskilles fra hverandre. I slike tilfeller er det større mulighet for å krysse seg med individer i samme populasjon enn med individer i en annen populasjon, og slektskapet blir større mellom individer i samme populasjon, enn med individer i en annen populasjon. Genetisk variasjon er grunnlaget for evolusjonen. Variasjonen kan observeres som polymorfier i DNA sekvenser. Seksuell kryssing og rekombinasjon øker variasjonen som evolusjonen kan virke på. Homologe kromosomer atskilles tilfeldig i meiosen og et stort antall kromosomer vil derfor i seg selv gi variasjon. I tillegg kommer variasjonsskapende rekombinasjon mellom kromosomer og stokking av alleler og gensekvenser. Symbiose mellom organismer er en annen viktig drivkraft i evolusjonen.

Den totale mengden av forskjellige gener i en populasjon kalles gensamlingen. For dipoloide individer har hvert genlocus to utgaver, og et individ kan være homozygot eller heterozygot for samme allel. Hele populasjonen kan være homozygot for et allel, men det er vanligere med to eller flere alleler for et gen. Dette gir en genfrekvens i populasjonen for hvert gen. Frekvensen av gener og alleler i populasjonen gir en genetisk struktur. Evolusjon er en endring i frekvens av alleler og genotyper fra en generasjon til den neste, en mikroevolusjon. Mikroevolusjonen gir en adapsjon til miljøbetingelsene og skyldes følgende: 1) Naturlig seleksjon. 2) Genetisk drift i små populasjoner. 3) Genflyt mellom populasjoner hvor det mottas eller avgis alleler. 4) Ikketilfeldig kryssing, bl.a. innavl som gir flere homozygote. 5) Mutasjon. Andre effekter som gir evolusjon er flaskehalseffekten hvor drastiske reduksjoner i en populasjon gjør at tilfeldigheter avgjør hvilke alleler som føres videre til neste generasjon. Det samme gjelder grunnleggereffekten hvor få individer er kolonialister og danner utgangspunkt for en ny populasjon. Eksempler på reproduktive barrier som atskiller populasjoner og gir grunnlag for evolusjon er isolerte habitater, mekaniske barrierer, atferd, geografisk isolasjon. Jfr. allopatrisk artsdannelse og sympatrisk artsdannelse. Nye og flere arter oppstår ved kladogenese (gr. klados - grein; genesis - opprinnelse), dvs. en kontinuerlig utviklingslinje som gir en ny utviklingsgrein som fører fram til en eller flere nye arter, - en greinet evolusjon.

I 1908 fant G.H. Hardy og G. Weinberg uavhengig av hverandre at alleler kan ha samme frekvens fra en generasjon til den neste under bestemte forutsetninger - Hardy-Weinberg- likevekt. Forutsetningene er at det må være en stor populasjone, det må være tilfeldig kryssing og det må ikke forkomme mutasjoner eller naturlig seleksjon. Derfor viser det seg i praksis at man sjelden finner Hardy-Winberg likevekt, dvs. det skjer en forandring i allelfrekvensene.

Makroevolusjon

Mikroevolusjon fører fram til makroevolusjon - store hendelser gjennom evolusjonshistorien, dvs. hvordan nye rekker, familier og slekter har oppstått. Paleontologene (gr. palaios - gammel) studerer fossiler (l. fossilis - grave opp), rester eller avtrykk fra tidligere tiders organismer bevart i sedimentære bergarter, - puslebiter i makroevolusjonshistorien. Det er bare en meget liten del av organismene som blir til fossiler. Det at vi idag finner fossiler fra tidlere tiders organismer er utrolige sammentreff av omstendigheter. For det første må forholdene ligge tilrette for at det kunne dannes fossiler og deretter må de bli funnet av oss. For at dette skal skje må en organisme ha blitt dekket av silt og sand som gjennom geologiske tidsperioder ble omdannet til sedimentære bergarter. Det er sjelden at organisk stoff er bevart. Istedet trengte mineralrikt vann inn og erstattet organisk materiale og laget et avtrykk som kunne bli bevart. Organismer fanget i et hulrom kunne også bli fylt av mineralrikt vann og lage avtrykk. Artropoder kunne bli fanget i harpiks som ble omdannet til rav. Reminiscenser fra vår nærmeste fortid vekker stor mediaoppmerksomhet: mummuter i is, moselik bevart i myrer, egyptiske mummier, "bronsealdermannen" bevart i isen mellom Østerrike og Italia. Pollen i myrer og sedimenter, og treverk som aldersbestemmes fra årringanalyser, gir informasjon om endringer i vår nærmeste fortid.

Datering av fossiler er viktig. Til radiometrisk datering av hendelser de siste ca. 50.000 år kan man bruke karbonisotopen 14C med halveringstid 5.730 år. For lengere tidsskalaer må man bruke naturlige radioaktive serier. F.eks. kan man bestemme hvor mye som finnes av uranisotopen 238U som en mornuklide og blydatternukliden 206Pb, forutsatt at mineralet ikke inneholder 204Pb. Noen feilkilder er det bl.a. går alle naturlige radioaktive serier via radon (Rn) som lekker ut og derfor gir for lav verdi på aldersbestemmelsen. Andre dateringsmetoder er indeksfossiler eller ledefossiler som man kjenner alderen til og som kan gi indikasjoner i hvilken geologisk tidsskala man befinner seg i. I alt protein foreligger aminosyrene som L-aminosyrer. L- til D- racemerisering vil skje over tid og kan gi en indikasjon på hvilken tidsskala man befinner seg.

Hva er en art ?

Ifølge biologisk artsdefinisjon er en art en samling med individer som kan krysse seg med hverandre og utveksle gener. En art er reproduktivt isolert ved at bare individer av motsatt kjønn av arten kan krysses, og de er fentisk like dvs. de ser like ut. Planter som formeres aseksuelt vil ikke passe inn i denne definisjonen. For mange typer alger er det vanskelig å utføre kryssing slik at i disse tilfellene er den biologiske artsdefinisjonen lite velegnet. Et morfologisk artsbegrep (gr. morphe - form) baserer seg på det ytre utseende til en art. Ifølge et fenetisk artsbegrep (gr. phainein - vise seg) vil en art være en samling individer som har lik morfologi, anatomi, cytologi og har samme innholdsstoffer. Det fylogenetiske artsbegrep (gr. phylon - rase, stamme) sier at en art er en kontinuerlig utviklingslinje, repeterende fra forelder til avkom. Fylogeni er avstamningshistorie, dvs. evolusjonshistorien til en art.

En planteart er delt opp i grupper som er arvelig tilpasset voksemiljøet, de er økotyper tilpasset lokalt klima eller jordbunnsforhold. Økotype er en økologisk rase med en bestemt morfologisk eller fysiologisk form, et resultat av seleksjon ved en bestemt økologisk betingelse. Økotyper kan lett krysses med hverandre. Den svenske økologen Göte Turesson gjorde forsøk med skjermsveve (Hieracum umbellatum). Disse ble samlet fra forskjellige lokaliteter i Sverige og deretter plantet på samme sted. De som hadde vokst på stranden fortsatte med nedliggende voksesett, lange skudd og hårete og smale blad. Innlandstypen blomstret seinere, var høy og hadde oppreist vekst. Klippetypen hadde bredere blad, var kompakt og hadde sammentrengt voksesett. For blåklokke (Campanula rotundifolia) og enghumleblom (Geum rivale) fant Turesson at fjelløkotypene var kortere og blomstret raskere enn lavlandstypene. Voksesett, vinterherdighet, beitetilpassing og når plantene blomstrer er eksempler på økotypekarakterer. Klin er en karaktergradient korrelert med en økologisk eller geografisk gradient. En økoklin er en serie biotyper som er tilpasset et kontinuerlig varierende miljø og danner overgang (gradient) mellom ulike ekstremtyper. Lokale romlige økokliner kan studeres ved gradientanalyse. Enhver art med sin genetiske struktur er tilpasset til et spesielt sett av kombinasjoner av omgivelsesfaktorer. Summen av disse betingelsene kalles habitat. Hvis vegetasjonen overlates til seg selv vil trær og planter gruppere seg, på basis av omgivelsesfaktorene og artenes evne til å konkurrere, i assosiasjoner og plantesamfunn. Floraen på et spesielt område kan beskrives av en type assosiasjon av de artene som dominerer. Noen arter er generalister, andre er spesialister.

Variasjon og naturlig utvalg (seleksjon)

I Darwins evolusjonsteori om naturlig utvalg er egnethet ("fitness") et mål på sannsynligheten for at et individ skal overleve og reprodusere seg. Plantene som er best tilpasset miljøet blir valgt ut. De fleste mutanter har redusert egnethet og fjernes fra populasjonen, men det motsatte kan også skje. Naturlig seleksjon forklarer både evolusjon og tilpasning. Det er stor variasjon i naturlige populasjoner. Det er 4 forutsetninger for naturlig seleksjon:

 
1) Reproduksjon. Det må produseres en stor mengde avkom som utgjør neste generasjonen.
2) Arv. Avkommet må være tilnærmet lik foreldrene.
3) Det må være genetisk variasjon i avkommet.
4) Det er variasjon i egnethet som skyldes genetisk variasjon.

Den organismen som er best tilpasset til å overleve og reprodusere seg får mest avkom, og overfører sine egenskaper til avkommet. Det er naturlig variasjon innen en art, og bortsett fra kloner er ingen eksakt like. Variasjonen kan skyldes ytre eller indre faktorer. En art med samme genotype kan ha forskjellig ytre karakteristikker, kalt fenotype plastisitet eller økotype variasjon. Samlingen av fenotyper som kan forekomme for en gitt genotyp kalles reaksjonsnorm. Variasjonen kan være kontinuerlig, f.eks. størrelse, eller diskontinuerlige f.eks. farge eller kjønn. En populasjon som inneholder flere enn en form kalles polymorf. Et locus sies å være polymorf hvis to eller flere alleler eksisterer sammen i populasjonen. Variasjonen er ikke begrenset til ytre morfologiske karakterer, men omfatter også proteiner og nukleinsyresekvenser. Naturlig utvalg (seleksjon) er grunnprinsippet i evolusjonen. Naturlig seleksjon kan virke på forskjellige måter, og på forskjellige stadier av organismens livssyklus. Genotypene kan ha forskjellig evne til å produsere voksne individer fra zygoten. Organismene kan ha forskjellig reproduktiv suksess og ha forskjellig grad av fruktbarhet. Mutasjoner som er skadelige og gir mindre livskraft, vil raskt bli fjernet fra populasjonen ved negativ seleksjon. I andre tilfeller, som ved evolusjon av resistens mot antibiotika i bakterier, vil en mutasjon som gir resistent genotype bli selektert ved positiv seleksjon. I noen tilfeller vil naturlig seleksjon favorisere heterozygote i forhold til homozygote, et fenomen kalt overdominans eller heterozygot fordel. Endring i genfrekvens gir evolusjon. Enkeltindividet gjennomgår ikke evolusjon, bare populasjonen. En populasjon er en samling av individer som har stor sannsynlighet for å krysse seg med hverandre, større sannsynlighet enn med en annen populasjon. Grensen mot andre populasjoner er ofte uskarp. En populasjon har en aldersstruktur, variasjon, genfrekvens, tetthet og vekstrate. Jo lenger generasjonstid, desto større blir ofte organismene. Arten med størst reproduktiv suksess vil dominere populasjonen. Ofte får individer av ekstramaltyper mindre avkom enn gjennomsnittet og gir en stabiliserende effekt. Virker seleksjonen på en gruppe individer eller på enkeltindivider ?

Klassifikasjon av artene

Arten (latin species, sp. i entall eller spp. i flertall) er grunnlaget for taksonomi og klassifikasjon. Mellom år 1700 og 1900 begynte man å klassifisere plantene ut fra like karakterer. Systematisk botanikk startet med Linnés´ kunstige klassifikasjon ut fra antall pollenblad og arr i blomstene, et seksualsystem. Dette var eksempel på et morfologisk system basert på observasjoner uten kunnskap om evolusjon. Navnsetting av organismer kalles nomenklatur. Det er to nomenklatursystemer: vanlige navn og vitenskapelige navn. Vanlige navn er vanligvis lite eksakte. Med Species Plantarum fra 1753 innførte Linné binomial nomenklatur, et vitenskapelig tonavnsystem. Etter dette har alle arter et generisk slektsnavn etterfulgt av et spesifikt artsepitet. Står det (L.) etter navnet betyr det at Linné har beskrevet arten og gitt den navn. Picea abies (L.) Karst., som er navnet på gran, betyr at arten er flyttet i systemet og Karsten overførte arten til en ny slekt. Navnet i parentes er den originale beskrivelsen, og det andre er den som har foretatt overføringen. Interspesifikke hybrider blir navngitt f.eks. for en hybrid av rogn som Sorbus aucupária x hybrida. Hybridisering mellom arter vanlig hos planter. Det er variasjoner innen taxa angitt som underart (ssp.), varietet (var., varietas) eller form (forma) synkende orden. En varietet av en kulturplante kalles kultivar (cv.) Slekten (entall genus, flertall genera), kategorien over arten, har som formål å gruppere naturlige evolusjonære grupper av taxa. Familien består av evolusjonært nærstående slekter og familiene er samlet i ordener.

Identifisering av en art skjer på grunnlag av karakterer. En karakter er en form for arvelig egenskap. Identifisering av en plante kan skje ut fra bilder, man kan spørre noen om hva den heter eller bruke bestemmelsesnøkler. Man må kunne terminologien for å kunne bruke nøklene. Det er to hovedtyper nøkler: 1) Synoptisk nøkkel som gir en kondensert beskrivelse av karakterer og 2) diganostisk nøkkel. Dikotome nøkler er vanligst, hvor det blir gitt to utsagn i kontrast til hverandre som man må ta stilling til. Dette gir en ledetråd gjennom nøkkelen. Typeeksemplarer oppbevares i herbarier i muséer; navnsatte, pressete og tørkete planter montert på ark med angitt funnsted. Den post-Darwinistiske tenkningen ga imidlertid hint om at likt utseende ikke nødvendigvis betydde at de hadde samme opphav og hørte til samme evolusjonære linje. På 1960 tallet ble det gjort forsøk på beskrive endringen av karakterer og greiningsmønsteret til evolusjonære linjer, kalt kladistikk. Fylogenetisk klassifisering gir et tredimensjoalt system av greiner, et evolusjonært tre. Kladistikk er sammenligning mellom grupper av former som lager enden av greiner i et evolusjonstre.

De taksonomiske metodene for klassifikasjon baserer seg idag på morfologi, anatomi, cytologi, palynologi, analytisk kjemi av sekundære stoffskifteprodukter, enzymer, ribosomalt RNA og DNA i kjerne mitokondrier og kloroplaster. Enhver takson på et nivå er altså ledd i en evolusjonær linje fra en forfeder. En av vanskelighetene ved å rekonstruere fylogeni er konvergent evolusjon, dvs. uavhengig opprinnelse for samme egenskap. Konvergens kan skyldes likt seleksjonstrykkk fra omgivelsene eller samme reproduksjonsstrategi.

Artsdannelse

Allopatrisk artsdannelse oppstår ved isolasjon av to populasjoner slik at de ikke lenger kan bytte gener, forårsaket av naturlige geografiske barrierer som fjell, hav og ørken. Derved hindres genflyt, overføring av gener i populasjonen. Reproduktivt isolerende mekanismer kan generelt øke artsdannelsen. Ved parapatrisk artsdannelse skjer dannelsen av nye arter i tilgrensende populasjoner, og reproduktiv isolasjon av individene i populasjonen oppstår uten tilstedeværelse av geografiske barrierer. Størrelsen på en populasjon blir en viktig faktor under evolusjonen. Spesielt hvis det skjer en dramatisk endring i populasjonsstørrelsen f.eks. ved sykdom eller plutselige miljøforandringer. Dette kalles en flaskehalspopulasjon, hvor flaskehalsen ytterligere reduserer mengden genetisk variasjon i popluasjonen. Populasjonsstørrelsen vil også endre seg hvis en liten gruppe individer isoleres fra resten av populasjonen. Den isolerte delen bærer med seg en mindre del av den genetiske variasjonen enn den den større populasjonen. Dette kan lede til ny artsdannelse og kalles grunnleggereffekt. En form av ikketilfeldig kryssing er innavl, hvor individer krysses med sine nærmeste slektninger. Den mest ekstreme formen er selvbefruktning f.eks. bygg og hvete. Selvbefruktning fører til at det dannes homozygoter og rene linjer. Fioler (Viola) har utkrysning og insektspollinering av vårformene av blomster og kleistogami med lukkete blomster om sommeren når daglengden øker. Kleistogame blomster er en mekanisme som fremmer selvbefruktning. Mange planter har både selvbefruktning og kryssbefruktning. Migrasjon er spredning av planter inn i nye leveområder. Migrasjon av en art inn i et område hvor populasjoner av arten allerede finnes vil lage genfrekvensen mer enhetlig. Balanse mellom seleksjon og migrasjon kan opprettholde genforskjeller mellom subpopulasjoner. Kommende generasjoner er et tilfeldig utvalg fra den totale gensamlingen fra foreldrene. Den tilfeldige forflytning i genfrekvens mellom generasjoner kalles genetisk drift. Det er genetisk drift bare hvis et lite utvalg av allelene i en populasjon overføres til neste generasjon. Dette gir endring i allelfrekvensen fra en generasjon til den neste. Genetisk drift har større effekt på genfrekvensen hvis populasjonen er liten enn om den er stor.

Mange planter kan ved hybridisering av to foreldrearter gi kromosomdobbling. Hvis foreldrene har kromosomsammensetningen KK LL MM og XX YY ZZ vil avkommet KLMXYZ bli steril og kan bare formere seg vegetativt. Kromosomene kan ikke danne par. Skulle det derimot skje en kromosomdobbling ved endodupliseringen eller nondisjunksjon blir det en allotetraploid og denne vil bli fertil. Nondisjunksjon vil si at det oppstår en feil ved atskillelsen av kromosomer i meiosen. Allopolyploider er ofte viktige landbruksvekster, og kommer ofte fra diploide forfedre. Hvete, tobakk, rughvete, banan, og bomull er eksempler på allotetraploider.

En diploid heterozygot har for et genlocus følgende muligheter for sortering av alleler (A og a):

 Foreldre Gameter
AA A
Aa A og a
aa  a

For en tetraploid er det følgende muligheter:

Foreldre Gameter
AAAA AA
AAAa AA og Aa
AAaa AA, 4Aa og aa
Aaaa Aa og aa
aaaa aa

Man ser at for tetraploider blir det flere typer heterozygoter i avkommet via tilfeldig segregasjon. Det blir ofte doseeffekter av genene på de 4 kromosomene i tetraploiden vist i eksemplet. Det blir ofte en Gigas-effekt hvor avkommet er morfologisk større. Ukoblete gener atskilles, segregeres, fra hverandre når det lages gameter og det blir nye allelkombinasjoner ved reassortering. Homologe kromosomer kan bytte deler. Hvert medlem av et kromosompar atskiller seg uavhengig fra andre kromosompar slik at det blir en blanding av kromosomer med tilhørende alleler, kalt Mendelsk lotteri. Både polyploidi og stort antall kromosomer øker "gevinstmulighetene". Oddetalls autopolyploider er ofte sterile, de produserer ikke frø og har derfor ofte kommersielle fortrinn. Triploid banan er et eksempel på dette. Autopolyploidi er en form for polyploidi hvor kromosomutgavene kommer fra samme diploide utgangsart. Potet, sukkerbete og rødkløver er eksempler på autopolyploider. Partalls autoploider har ofte fertilitetsproblemer fordi multivalenter dannes under meiosen. Hvis en hybrid tilbakekrysser med den mest vanlig av foreldrene kalles det introgressjon. En aneuploid vil si en plante hvor kromosomantallet økes eller minskes ved tilførsel eller fjerning av et kromosom, jfr. polyploidi hvor et helt kromosomsett tilføres. Polyploidi har hatt stor betydning for artsdannelse hos planter hvor mellom 30-80 % av plantene antas å være polyploider. Størrelsen på cellene øker med økende polyploidi, men polyploidi behøver nødvendigvis ikke gi seg utslag i utseende (fenotypen).

Evolusjon kan også skapes eksperimentelt og kunstig seleksjon har gitt opphav til kulturplantene vi bruker land- og hagebruk. Nye arter kan frembringes eksperimentelt ved polyploidi. Hybrider av denne typen kan bare krysses med andre hybrider og ikke med foreldrene dvs. de er nye reproduktive arter. Et eksempel er den polyploide arten Primula kewensis (36 kromosomer) som ble dannet ved å krysse P. verticillata (18 kromosomer) og P. floribunda (18 kromosomer).

Molekylær systematikk

Den molekylære evolusjon omhandler evolusjonen til makromolekyler og rekonstruksjon av evolusjonshistorien til gener og organismer (molekylær fylogeni). Alt liv er i slektskap og lager et mønster, kalt slektskapstre eller livstre ("Tree of life"). Treet består av noder som er bindingspunktet mellom greiner, splittinger. De terminale nodene kalles blad, operasjonelle taksonomiske enheter eller terminale taxa. Basis av evolusjonstreet kalles kalles en rot. Hva slags rot som velges kan få stor betydningen for den videre klassifikasjonen. En grein på et evolusjonstre kan roteres i rommet. Det kalles polytomi hvis det er flere greiner fra et nodium. Et kladogram viser det relative slektskap og er et evolusjonært tre, altså en hierarkisk sammenheng mellom taxa basert på avledete karakterer. Additive trær inneholder informasjon via greinlengden. Ultrametriske trær kalles dendrogram og er et spesielt evolusjonstre hvor alle greinendene ender i lik avstand fra rota. Kladogram og additive trær kan ha en rot eller være uten rot. Monofyletiske grupper antar man har utviklet seg fra en felles stamform og omfatter alle taksa som kommer fra denne stamformen. Hypotesen om slektskap mellom taksa baserer seg på at de besitter felles avledete karakterer (synapomorfier) En karakter kan endre seg under evolusjonen. Hvis en karakter ligner det som man finner hos stamformen kalles den primitiv (plesiomorf). En karakter som bare finnes i dagens taxa og ikke hos stamformen kalles apomorf. I et evolusjonært tre kan vi derofr skille mellom opprinnelige primitive karakterer, kalt plesiomorfe karakterer (gr. plesios - nær), og avledete karakterer, kalt apomorfe karakterer (gr. apo - vekk fra; morphe - form). Hvis man ikke har en fossilrekke som man kan avlede fra benytter man seg av en utgruppe Utgruppen er en monofyletisk taxa utenfor gruppen som studeres, men som allikevel antas å ha felles forhistorie. Hvis karakteren også finnes i utgruppen kan man anta at den er plesiomorf. Karakterene må være homologe, dvs. har felles opprinnelse. Det som ser likt ut behøver nødvendigvis ikke ha samme opprinnelse. Parallell evolusjon betyr at det er uavhengig evolusjon av samme egenskap fra samme forhistoriebetingelse. Konvergent evolusjon vil si uavhengig evolusjon av samme egenskap fra forskjellige forhistoriebetingelser. Fylogeni forutsetter utdødde organismer som har etterlatt seg avkom som har utviklet seg til andre arter. Disse står som noder i treet. Fylogeni danner basis for klassifisering, gruppering av organismer. Kladistisk klassifisering viser monofyletiske grupper (klader). En monofyletisk gruppe omfatter alle etterkommmere etter et tidligere taxon. En ikke-monofyletiske gruppe utelater noen av etterkommerne.

Studier av genetisk variasjon i gensekvenser

Fylogeni av gener følger nødvendigvis ikke fylogenien for organismene dvs. organismetreet kan bli forskjellig fra gentreet. DNA sekvensdata over genetisk variasjon kan presenteres som gentrær eller gen geneologi (genslektsforskning). Anta at vi undersøker gensekvensen fra to individer i en populasjon som har vært utsatt for genetisk drift. Genetisk drift er en stokastisk prosess. Fra disse to sekvensene er det mulige å tilbakespore linjen bakover i tid til da de delte et felles allel, fra sammenvoksningspunktet. Denne tilbakeskuende metode gir gaffeldelingsgeneologi (bifurkasjoner). Dette gir flere greiner og sammenvoksninger i nåtid enn i fortid. Vi vil forsøke å finne et tidligere allel som alle nålevende alleler stammer fra, dvs. den mest nylige felles forfeder.

Mål på genetisk forandring

To nukleotidsekvenser er homologe bare hvis de to sekvensene har kommet direkte fra en felles forfeder. Homoplasi vil si at de har utviklet seg uavhengig av hverandre. Mange gener er medlemmer av genfamilier, en serie av gener som er avkom fra ett forfedergen. De kan således sies å være homologe. Det kan skilles mellom to hovedtyper av homologe 1) ortologe og 2) paraloge. Paraloge gener er avkom etter forfedergener som har gjennomgått en eller flere gendupliseringer. Hvis det ikke har skjedd noen slik genduplisering kalles de ortologe gener. Når man bruker ordet homolog må man være klar over om man snakker om homologe gener, sekvenser eller funksjoner. Et nyttig verktøy for å studere likhet mellom sekvenser er en grafisk fremstilling, kalt prikkplot, hvor de to sekvensene legges langs hver sin akse i et kvadrat. Man lager en prikk hvis de to sekvensene har likhet. Hvis sekvensene hadde vært helt like ville dette gitt prikker langs diagonalen i kvadratet. Skal slike grafiske fremstillinger brukes for proteinsekvenser blir antallet symboler økt fra 4 til 20. En aminosyre kan ha flere kodoner og dessuten kan graden av hydrofobe og hydrofile aminosyrer ha en betydning.

Selvinkompatibilitet og heterostyli - mekanismer som fremmer kryssbefruktning

Kryssbefruktning og genetisk rekombinasjon skaper økt variasjon, en forutsetning for evolusjon. Plantene har utviklet flere mekanismer som fremmer kryssbefruktning og hindrer selvbefruktning. Eksempler på slike er selvinkompatibilitet (selvuforenelighet) og heterostyli. Selvinkompatibilitet vil si at eget pollen ikke vil spire på eget arr, men pollen fra andre planter av arten vil spire og pollenslangen vokser gjennom arr og griffel.

Gametofytt selvinkompatbilitet kontrolleres av et multiallellocus S, og hindrer kryssing mellom nære slektninger. S-locuset uttrykker gener både i de hannlige og hunnlige kjønnsstrukturene, og et av disse proteinene er RNase som bryter ned RNA. Planten er heterozygot for et gen S. Pistillen kan da f.eks. være av typen S1S2, S1S3 eller S3S4. En plante med S1S2 vil få pollen av enten type S1 eller S2. Hvis det samme allelet som pollen har er tilstede i griffelen stopper veksten av pollenslangen. Det finnes både våte og tørre arr. Pollen må hydreres før det kan spire og pollenslangen vokser gjennom et overføringsvev. Sporofytt selvinkompatibilitet skyldes at pollenet oppfører seg som genotypen som produserte det, selv om alleler atskilles under produksjon av pollen. Årsaken er at rester av tapetlaget blir med pollenkornet, og inkompatibiliteten bestemmes av den diploide S-genotypen til foreldreplanten. Sporofytt selvinkompatibilitet skjer raskt og det er oftest tørt arr. I korsblomstfamilien koder S-locus gener for glykoprotein som utskilles i celleveggen i griffelen, og for en serin/threonin kinase. Det har muligens skjedd en evolusjon fra gametofytt selvinkompatibilitet, som er mest vanlig, til sporofytt selvinkompatbilitet.

Heterostyli

Heterostyli vil si at det er forskjellig lengde på støvtråden med pollenknapper og griffelen med arret. Darwin gjorde undersøkelser av marianøkleblom (Primula veris) som eksisterer i to former med henholdsvis kort støvblad og langt fruktblad. Andre planter som har heterostyli er kattehale (Lythrum salicaria) og gullbusk (Forsythia). Førsthannlighet eller førsthunnlighet er andre mekanismer som bidrar til kryssbefruktning.

Cytoplasmatisk hannsterilitet

Årsaken til hannsterilitet kan være feil i pollenmeiosen, at tapetlaget ikke utvikles eller at pollenkornet mangler aperturen som pollenslangen skal vokse igjennom. Hannsteriliteten kalles cytoplasmatisk fordi egenskapen overføres via mitokondriene i morplanten. Mitokondriene i pollenknapper lager protein(er) som ødelegger utviklingen av pollen. Det er imidlertid et samvirke med gener i cellekjernen siden proteiner fra kjernen kan oppheve virkningen av abnorme mitokondrier som gir sterilitet. Hannsterilitet oppstår derfor av en homozygot recessiv genotype, mens heterozygoter lager normalt pollen. Hannsterilitet har en viktig kommersiell betydning i utviklingen av F1-hybrider. Man velger hannsterile morplanter som krysses med planter hvor hannsteriliteten er opphevet av spesielle proteiner fra cellekjernen. Hannsterilitet i genmodifiserte planter laget med en promoter spesifikk for tapetlaget koblet til barnase er en sterkt omstridt teknikk. Barnase er en ribonuklease som hydrolyserer RNA og skilles ut fra bakterien Bacillus amyloliquefaciens. Med vevsspesifikk promoter vil RNA i tapetlaget ødelegges og det utvikles ikke pollen. Under naturlige forhold må bakterien B. amyloliquefaciens sørge for at barstar ikke ødelegger bakteriens eget RNA. Bakterien lager derfor et protein, kalt barstar, som hemmer aktiviteten til barnase inne i bakterien. Hvis genene for både barstar og barnase uttrykkes i tapetlaget i genmodifiserte planter vil pollen kunne utvikles normalt. Kombinert med apomiksisteknologi, frøutvikling uten befruktning, er det mulig å lage hybrider hvor frøet ikke vil gi avling neste sesong. Det betyr at bonden må kjøpe nytt såkorn hvert år, med de økonomiske følger det kan få.

Apomiksis - aseksuell reproduksjon

Apomiksis er en aseksuell prosess uten sammensmelting av gameter. Apomiksis er en agamospermi og gir aseksuell frøproduksjon. Avkommet får samme genetiske konstitusjon som forelderplanten. Det er ingen genetisk forskjell mellom agamospermi og aseksuell reproduksjon. Mange apomiktiske planter opprettholder i tillegg en viss grad av seksuell reproduksjon slik at det blir mer genetisk variasjon i avkommet. Apomiksis finnes hos bregner og angiospermer, men er ikke kjent hos gymnospermene. Fenomenet er vanlig i rosefamilien (Rosaceae) i slektene Rubus og Sorbus, og i korgplantefamilien (Asteraceae) med arter som sveve (Hieracium) og løvetann (Taraxacum). Marikåpe (Alchemilla) og kattefot (Antennaria) er andre eksempler på planter med apomiksis. Det går an å kutte av halve knoppen av en løvetannblomst hvor pollen og frøblad blir fjernet og allikevel settes det frø. Ekte apomiksis er vanskelig å skille fra delvis apomiksis. I noen tilfeller kan det være pseudogami hvor pollinering er nødvendig for frødannelse, men embryo blir ikke dannet ved seksuell fusjon av kjønnsceller. Apomiksis kan være en apogami, hvor en vegetativ celle i embryosekken utvikles til embryo. Apomiksis kan også skje fra en diploid eggcelle i embryosekken som ikke har gjennomgått meiose. Andre muligheter er apomiksis fra megasporen (gonial apospori) eller fra vanlige somatiske celler i sporofytten (somatisk apospori). Fakultativ apomiksis påvirkes av daglengde slik at planten kan bli apomiktisk ved kort dag. Fordelen med apomiksis er at veltilpassede planter formeres uten forandring. Ved kryssbefruktning behøves mer biomasse (flere blomster), sammenlignet med vegetativ formering. Seksuell reproduksjon reduserer organismens bidrag til bare halvparten av genmaterialet i avkommet. Ved ikke-seksuell formering får avkommet alt genetisk materiale fra opphavet. Dessuten, hvis det bare er en genotyp kan den ikke reprodusere seg seksuelt. Mangel på pollinerende insekter kan bli katastrofal for krysspollinerende arter. Imidlertid er fordelen med kryssbefruktning er at det gir større genetisk variasjon og nye former. Apomiksis er ofte viktig ved kanten av utbredelsesområde det vil si høyt til fjells og langt mot nord. Apomiktiske planter er ofte polyploide. Ny variasjon begrenses ved vegetativ formering og gir fare for spredning av virus. Mange fattige bønder rundt omkring i verden har ved kunstig seleksjon valgt ut kulturplanter som er tilpasset lokale vekstforhold og klima. Disse sortene er ofte nøysomme, utnytter næringsopptaket godt og er lite utsatt for sykdom. Ved apomiksisteknologi kan internasjonale frøfirmaer forsøke å få kontroll med genressursene disse kulturplantene inneholder.

Kjønnsforhold

Hos dyr blir ofte kjønnsforholdet 1:1, halvparten hunner og halvparten hanner. Darwin mente at dette 1:1 forholdet reduserte behovet for kamp på grunn av mangel på et kjønn. Man kunne tenke seg at det for en populasjon ville være gunstig å ha flere hunner siden en hann kan befrukte flere hunner. Genetikeren og stastistikeren Ronald Fisher kunne på 1930-tallet vise at for diploide organismer som formerer seg seksuelt vil kjønnsforholdet alltid bli tilnærmet 50:50 % for hanner og hunner. Dette ligger implisitt i at ethvert individ har en mor og en far, halvparten av autosomene kommer fra hvert av kjønnene. Hvis antallet av et kjønn blir mindre enn et annet så vil hvert individ av det underrepresenterte kjønnet bidra med forholdsvis flere etterkommere enn det overrepresenterte kjønnet. Hvis det er lik biologisk investering i å framskaffe avkom som er henholdsvis hanner og hunner vil det innstille seg en 1:1 likevekt. Hvis det må forholdsvis større biologisk investering i et kjønn enn et annet vil 1:1 likevekten forflyttes. Hva så med planter ? Mange planter er hermafroditter med hann og hunn i samme blomst. Det finnes også planter som er tokjønnet (særbu, dioik) med hann og hunn på separate planter. Hvis enkjønnete blomster finnes på samme plante kalles det sambu (monoik). I mange tilfeller kan en art ha kombinasjoner av disse. Egne kjønnskromosomer er sjeldent hos planter.

I leppeblomstfamilien (Lamiaceae) kan det finnes planter med overskudd av hunnblomster sammen med hermafroditter (gyndioik) Det finnes forskjellige kryssingstyper. De som bare selvbefrukter seg. Det kan være en konkurranse mellom selvbefruktning og kryssbefruktning i samme blomst. Det kan være en tidseffekt, slik at hvis det ikke skjer kryssbefruktning kan det bli selvbefruktning istedet. Utkryssing (xenogami, kryssbefruktning) er kryssing mellom forskjellige planter og gir teoretisk større genetisk variasjon innen populasjonen, men mindre forskjeller mellom populasjoner. Utkryssing favoriseres av forskjellige mekanismer som selvinkompatibilitet, monoike og dioike planter. Innkryssing (autogami, selvbefruktning) innen en enkelt biseksuell blomst eller geitonogami, kryssing mellom blomster på en plante, leder til mindre genetisk variasjon i populasjonen, og større forskjeller mellom populasjoner av arten. Hvitkløver (Trifolium repens) har både klonformering og utkryssing. Utkryssing og vivipari finnes hos kvein (Agrostis), bunke (Deschampsia), svingel (Festuca), rapp (Poa) og sildre (Saxifraga).

Populasjonsgenetikk

Hvorfor vil ikke dominante gener fullstendig eliminere de recessive i en populasjon ? Den britiske matematikeren G. H. Hardy og den tyske fysikeren W. Weinberg fant årsakene til dette i 1908 og dette ble formulert som Hardy-Weinbergs lov. Forholdet mellom dominante og recessive gener vil holde seg konstant fra generasjon til generasjon i en populasjon hvor kryssing skjer mellom individene, hvis det ikke er krefter som forandrer dette forholdet. Loven er en modell på genetisk arv uten evolusjonære forandring. Det er imidlertid noen forutsetninger som må være oppfylt for at Hardy-Weinbergs lov skal gjelde. Loven gjelder bare for store populasjoner. Organismene må være diploide og reprodusere seg seksuelt. Individene i populasjonen må krysse seg tilfeldig med hverandre. I små populasjoner kan man ved tilfeldigheter miste enkelte genotyper. Den viktigste årsaken til forandring i forholdet mellom dominante og recessive gener er seleksjon, migrasjon, genetisk drift (tap av alleler) og ikketilfeldig kryssing f.eks. innavl, eller lenkete gener.

For et gen med to alleler vil genfrekvensen bli:

(p + q)2= p2 + 2 pq + q2

p2 er frekvensen av individer som er homozygot for allel A, q2 er frekvensen for individer som er homozygot for allel a. 2 pq er de heterozygote.

I populasjonsgenetikken studeres genotypfrekvenser og genfrekvenser. La oss anta at vi har en populasjon med 9 individer og ser på et genlocus med 2 alleler og 3 genotyper: AA Aa AA aa aa AA Aa AA Aa. For å finne genotypfrekvensen i populasjonen teller vi antall individer av hver genotyp:

 
Frekvensen av AA = 4/9 = 0.444 (P)
Frekvensen av Aa = 3/9 = 0.333 (Q)
Frekvensen av aa = 2/9 = 0.222 (R)

Summen av P, Q og R må bli 1. Genfrekvensen bestemmes av frekvensen av gener i populasjonen dvs. ialt 18 gener per locus:

 
Frekvensen av A: 11/18 = 0.611
Frekvensen av a: 7/18 = 0.389

Genfrekvensen kan beregnes fra genotypfrekvensen:

 
p = P + 1/2 Q
q= R + 1/2 Q
p+q = 1

Genotypfrekvensen kan ikke beregnes fra genfrekvensen Hvis vi kjenner genotyp eller genfrekvensen i en generasjon hva vil skje i neste generasjon ? Ronald A. Fisher og J.B.S. Haldane brakte inn statiske begreper som gjorde det mulig å studere endringer i genfrekvenser fra en generasjon til den neste. Vi starter med genfrekvensen blant de voksne i generasjon n og følger genotypfrekvensen til generasjon n+1. Deretter må vi vite hvordan genotypene krysser seg med hverandre, og på grunnlag av dette kan Mendels ratio beregnes. Vi adderer deretter genotypfrekvensen i avkommet i neste generasjon. Hvis genotypene har forskjellig mulighet til å overleve fra fødsel til voksen må det legges inn en faktor for dette. Vi bruker eksempelet ovenfor med to alleler A og a og genotypfrekvensene AA, Aa og aa. Hvis det er tilfeldig kryssing og ingen selektiv forskjell mellom genotypene hva vil genotypfrekvensen bli i neste generasjon ? Svaret er Hary-Weinberg likevekten:

AA: p2, Aa: 2pq; aa:q2

For eksempel hvis naturlig seleksjon bare virker på et genlocus med 2 alleler hvor AA, Aa har sjanse til å overleve lik 1 og aa med sjanse til å overleve 1-s s er mellom 0 og 1 og kalles seleksjonskoeffisienten. Hvis s er 0.2 har aa individene 80 % sjanse til å overleve i forhold til 100 % for AA. Hvor fort vil en slik populasjon endre seg over tid ? Siden seleksjonen virker vil genotypfrekvensen ikke følge Hardy-Weinbergs lov. Vi kan imidlertid anta at kryssingen er tilfeldig slik at de 3 genotypene vil ha Hardy-Weinberg frekvens mellom nyfødte individer:

 
Genotyp AA p2
Aa 2pq
aa q2

Forholdet hos de voksne etter seleksjon vil være relativ frekvens p2, 2pq og ;q2(1-s). Siden s er positiv vil antall aa individer minske, og AA og Aa øke. Vi bereger midlere egnethet (fitness) lik:

p2 + 2pq + q2 (1-s) = 1-sq2

Vi kan nå beregne frekvensen blant de voksne:

 
AA: p2/ 1-sq2
Aa: 2pq/1-sq2
aa: q2(1-s)/1-sq2

Forandringen i genfrekvens D p blir = spq2/1-sq2

Seleksjonen kan opprettholde polymorfi hvis heterzygotene har mer egnethet enn begge homozygotene. En vanlig populasjon er ikke uniform og har underpopulasjoner som kan leve isolert fra de andre. En slik delt populasjon har høyere andel av homozygoter enn en hel samlet populasjon (Wahlund effekt).

Gener i populasjoner

Hvis et gen har to eller flere alleler betyr det at populasjonen har en polymorfi. Det allelet som forekommer oftest i populasjonen kalles villtype. Allelfrekvensen kan omformes til en matematisk form. I sin enkleste form er det hvis et genlocus finnes som to alleler A og a og frekvensen av dem er gitt ved henholdsvis p og q. Diploide organismer vil ha to alleler for hvert gen (en på hvert kromosom). Frekvensen av hvert allel beregnes som frekvensen av den homozygote formen pluss halvparten av frekvensen for alle heterozygoter for allelet finnes. Siden det vanligvis finnes flere enn to alleler for et locus er et bedre mål på genetisk diversitet heterozygositeten (h):

heterozygositet

hvor m er antall alleler og xi er frekvensen av det allelene fra 1 til m. Heterozygositeten blir størst når det er mange alleler med lik frekvens. Heterozygositeten kan analyseres ved studier av isoenzymer og allozymvariasjon. Enzymer fra alleler som gir forskjellig vandringsmønster ved elektroforese kalles allozymer. Heterozygositeten basert på DNA-sekvenser kalles ofte gendiversitet.

Rene linjer

Selvbefruktning gir rene linjer. Hvis rene linjer fra to forskjellige foreldreutgaver krysser blir hybriden mer livskraftig (heterose). Selvbefruktning av Aa vil gi:

1. generasjon 1AA 2Aa 1aa

2. generasjon (4 + 2) AA 4 Aa (2 + 4) aa

3. generasjon (24 + 4) AA 8Aa (4 + 24) aa

4. generasjon (112 + 8) AA 16 Aa (8 + 112) aa

Hvis ikke heterozygoten har noen fordel vil denne fort bli i mindretall. Hvis det er polyploidi trengs flere generasjoner for å få homozygote linjer.

Nøytralteorien

Hvis naturlig seleksjon har skapt all den variasjonen vi observerer, er det ikke slik at individer med unyttige og dårlige alleler ville ha blitt selektert vekk og fjernet fra populasjonen ? Hadde det i teorien vært mulig at populasjonen hadde gått under pga. denne seleksjonen, kalt kostnadene for naturlig seleksjon ? Hvis vi nå antok at at mutasjoner som ikke hadde noen effekt på livskraften ble bevart. Disse mutasjonen ville ikke blitt påvirket av naturlig seleksjon og kalles nøytralmutasjoner. En slik nøytralteori for molekylær evolusjon ble fremsatt av Motoo Kimura i 1968. En seleksjonistisk modell antar av substitusjoner bevares fordi de gir en selektiv fordel, mens nøytralmutasjoner er sjeldne. I en nøytralistisk modell vil de skadelige mutasjonene fjernes ved negativ seleksjon, men av de som bevares er de fleste nøytrale. Finnes det en molekylær klokke, dvs. genene utvikler seg med konstant hastighet ? En slik klokke betyr imidlertid ikke at alle proteiner utvikler seg med samme hastighet. Forskjellige genetiske systemer vil også utvikle seg med forskjellig hastighet.

Mennesket har alltid forsøkt å finne og skape mening i tilværelsen. Dette kan by på vanskeligheter hvis det ikke finnes noen mening eller hensikt. Jfr. Peter Wessel Zappfe "Om det tragiske".

Litteratur

Page, R.D.M. & Holmes, E.C.: Molecular evolution. A phylogenetic approach. Blackwell Science Ltd. 1998.

Pianka, E.R.: Evolutionary ecology. Addison Wesley Longman Inc. 2000 .

,

Av Halvor Aarnes
Publisert 4. feb. 2011 13:23 - Sist endret 8. mai 2015 07:05