Elicitor

Elicitor - Elisitor. Patogenassosiert molekylært mønster. Signalmolekyl i planteforsvaret mot patogener og herbivore (grasetere).  Små polysakkarider, oligosakkarider, glykoproteiner og proteiner laget fra celleveggfragmenter fra sopp, bakterier, herbivore insekter eller fra planten selv, og som stimulerer plantens immunsystem. 

Patogener som har avirulensgener produserer elisitorer som plantenes immunapparat gjenkjenner, og som gir aktivering av plantenes resistensgener. Resistensgenene kan kode for patogeneserelaterte proteiner som kitinase og beta-glukanase som bryter ned celleveggene i sopp.

Aviruens gen for gen hypotese

Caeliferiner

Caeliferiner (kaeliferiner) er en gruppe sulfoksyfettsyre, sulfaterte alfa-hydroksyfettsyrer,  produsert i insekter, men som virker som elicitor og aktiverer en immunrespons i planter. Caeliferiner er funnet i spytt hos gresshopper. Herbivore insekter kan aktivere en del av plantens forsvar hvor plantene sender ut flyktige organiske forbindelser som tiltrekker seg andre insekter som virker som en predator på de herbivore insektene. Volicitin er en fettsyre-aminosyrekonjugat ( bundet til aminosyren glutamin) som blir laget fra insektlarver og virker på denne måten.

”Grønn lukt”

Deler av plantenes induserte immunforsvar består i å syntetisere fytoaleksiner, lignin, protease inhibitorer, alfa-amylase inhibitorer, lektiner, patogeneserelaterte proteiner, reaktive oksygenforbindelser og andre stoffer som inngår i forsvaret mot inntrengere, inkludert programmert celledød. Det konstitutive forsvaret er der hele tiden, slik som torner, og klebrige kjertelhår.

Jasmonat og salicylsyre deltar ofte i signalveiene i plantenes immunforsvar.

Når plantevev blir skadet mekanisk ved oppkutting, riving eller biting så blir det produsert ”grønn lukt” som er en kompleks blanding av flyktige stoffer som C6- og C9-aldehyder, C6-estere og C6-alkoholer.  Opprinnelsen til disse flyktige stoffene er fettsyrer som blir omdannet til hydroperoksyfettsyrer katalysert av enzymet lipoksygenase. Liposygenaser er dioksygenaser som tilføyer to oksygenatomer til fettsyren:

fettsyre + O2 → fettsyrehydroperoksid.

For eksempel vil linolensyre bli omdannet til hydroperoksylinolensyre. Hydroperoksid lyaser er cytokrom P450 enzymer som spalter fettsyreperoksider til kortkjedete aldehyder og oksosyrer. Det blir dannet bl.a. cis-3-heksenal ((Z)-3-heksenal) som også gir lukten fra modne tomater, cis-3-heksenol, cis-3-heksenylacetat, og trans-2-heksanal ((E)-2-heksanal).

Lipidhydroperoksider kan også ved beta-splitting gi opphav til gassene etan og pentan. Knuser man plantevev og analyserer de flyktige bestanddelene i en gasskromatograf så finner man store mengder etan. Man kan også finne etan og pentan i utpust fra lungene.

Stoffene som blir dannet ved den mekaniske skaden av plantevevet kan delta i sårheling og aktivering av immunforsvar i plantene.

Patogeneseassosiert mønster

Elicitorer (patogeneseassosiert molekylært mønster, PAM, PAMP) er deler av celleveggene eller andre bestanddeler fra patogenet for eksempel glykoproteiner, oligosakkarider, lipopolysakkarider, eller N-terminal ende av proteinet flagellin fra flagellen på bevegelige bakterier virker som epitope. Andre PAM-molekyler er kitosan laget fra deacetylering av kitin i celleveggen hos sopp. ELF-18, den N-terminale enden av elongeringsfaktor Tu i translasjon. ELF-18 kan indusere lange ikke-kodende RNA (ELENA-1) hos vårskrinneblomst. 

Elicitorer starter det medfødte immunforsvaret hos planter med formål å angripe og ødelagge patogenet som angriper planten og hindre at det sprer seg. Elicitorene binder seg til en type Toll-lignende reseptorer og mønstergjenkjennelsesreseptorer, og får planten til å produsere fytoaleksiner som virker som fungicider eller bakteriecider. Effektorer fra patogenet, for eksempel proteiner kan indusere plantenes forsvarssystem, effektorstyrt immunitet. Når grasetere beiter på bladene kan resultere i at planten produserer bitterstoffer, triterpener eller alkaloider, som virker som antibeitestoff. Slik beting kan også resultere i økt produksjon av torner og trikomer.

Hvis patogenet innholder avirulensgener (avir) som lager elicitorer (PAM) og planten har resistensgener (R-gener) så gir ikke patogenet plantesykdom. Hvis derimot patogenet ikke har virulensgener eller planten mangler resistensgener så gir det plantesykdom. Gen for gen hypotesen.

Toll-lignende reseptorer (TLR) ble først funnet i bananflue (Drosophila) som gir dannelse av cytokiner og immunforsvar, og er en del av det medfødte immunforsvaret.  TLR-reseptorer hos mennesker og dyr responderer på stoffer fra celleveggene til bakterier og sopp som lipoproteiner, glykolipider, lipopolysakkarider i celleveggen fra Gram-negative bakterier, varmesjokkproteiner, proteinet flagellin fra bakterieflageller, enkelttrådet RNA fra virus, profilin m.fl.  

Det forgår et evolusjonært rustningskappløp mellom patogen og vert, Van Valens "Rød dronning hypotese", og noen patogener kan skille ut effektorer som blokkerer plantens immunsystem. Planter inneholder et stort antall resistensgener. Hypersensitivitetsreaksjoner , systemisk ervervet resistens , proteaseinhibitorer, patogeneserealterte proteiner (PR-proteiner), reaktive oksygenforbindelser (ROS) og reaktive nitrogenforbindelser og fytoaleksiner er deler av plantenes forsvarsmekanismer.

Litteratur

Wikipedia

Publisert 4. feb. 2011 10:16 - Sist endret 17. apr. 2018 12:39