Fotoinhibering

Hemming av fotosyntese og skade som oppstår i planter som får for mye lys. Fotohemming. Oftest for planter som har vokst i skygge, og uten akklimatisering blir utsatt for mye lys. Kan også skje ved lav temperatur nær null grader med samtidig solinnstråling hvor klorofyll blir fotooksidert. Plantene mister grønnfargen fra klorofyll og blir hvite. Kronisk fotoinhibering oppstår ved høye lysintensiteter og stort overskudd av lys, noe som gir redusert maksimal fotosyntese og senket kvanteutbytte. Skyldes permanente skader i fotosystem II, bl.a. D1-proteinet og fotooksidert klorofyll.

 

Fotoinhibering er et resultat av for mye lys inn i fotosystemene i tylakoidmembranene i kloroplastene, hvor det oppstår skader i fotosystem 2. Avhengig av lysmangde og skade kalles det dynamisk fotoinhibiering hvis skaden lar seg reparere, mens kronisk fotoinhibering gir permanent skade.

Fotosynteseapparatet i kloroplastene kan skades på forskjellige måter:

1) For mye lysenergi inn i fotosystene i forhold til behovet.

2) Fotodynamisk produksjon av singlett oksygen (1O2) og oksygenradikaler.

Blad må kunne dissipere overskudd av lysenergi. Mye lys gir fotoinhibering. Plantene har beskyttelsessystemer som har til oppgave å minske lysabsorbsjonen, fjerne overskuddsenergi og minske overeksitasjon av reaksjonssentere. Dissipering av eksitasjonsenergi eller fotokjemi kalles quenching. Ved ikke-fotokjemisk quenching sendes energien ut som varme.

   Ved lave lysflukser er det stor sannsynlighet for at de fleste tilgjengelig lyskvantene kan bruker til å eksitere klorofyllmolekyler, men ved høy lysfluks kan ikke energien til alle tilgjengelige lyskvantene benyttes til å lagre kjemiske energi. Planter som blir utsatt for mye solenergi kan redusere energimottaket ved å endre bladvinkel i forhold til lyset. Det kan også ha lysreflekterende overflate. Overskuddsenergi kan fjernes som fluorescens eller varme. VAZ-syklus som består av en syklus av karotenoidene violoxanthin, antheraxanthin og zeaxanthin fjerner overskuddsenergi fra fotosyntesen og  singlett oksygen som varme. Når det er overskudd av eksitasjonsenergi vil violaxanthin bli de-epoksidert til zeaxanthin via anteraxanthin. Når lys blir begrensende vil pH stige i lumen og zeaxanthin re-epoksideres til violaxanthin.

Det primære skadestedet ved fotoinhibering er reaksjonssenteret i  fotosystem II og D1-proteinet. For å hindre skade blir D1- proteinet bygget raskt ned av enzymet protease og lages deretter på nytt slik at proteinet er i meget rask omsetning. .  Fotoinhibering gir skade i fotosystem II ved å det kommer for mye eksitasjonsenergi inn i fotosystemet.

  Fotodynamisk aktivering av oksygen til singlett oksygen kan skje ved at noen av klorofyllmolekylene omdannes til et triplettstadium som har lang nok levetid til å få overført energi til oksygen. Singlett oksygen har relativt lang levetid i den hydrofobe membranen. Singlett oksygen og produkter av denne gir fotoinhiberingI tillegg til at klorofyllmolekylet selv kan bli fotooksidert kan singlett oksygen oksidere umettede fettsyrer ved å danne peroksider. Karotenoider kan fjerne overskuddsenergien fra singlett oksygen i form av varme. Blokkering av karotenoidbiosyntesen gir letale mengder singlett oksygen. Genene som koder for biosyntesen av karotenoider er klonet.

    I tillegg beskytter fettløselig α-tokoferol (vitamin E) og vannløselig askorbinsyre (vitamin C) mot potensielle skader fra singlett oksygen og reaktive oksygenradikaler. I C3 planter kan fotorespirasjon være en viktig beskyttelsesmekanisme som fjerner oksygen ved å opprettholde elektrontransporten i karbonkjeden ved å slippe ut CO2. Katalase finnes ikke i kloroplasten. Superoksidanionradikaler (O2-) avgiftes med superoksid dismutaser som gir hydrogenperoksid (H2O2). Hydrogenperoksid  reduseres til vann via askorbat peroksidase-glutathion reduktase syklus.

Tilbake til hovedside

Publisert 19. mai 2015 07:40 - Sist endret 9. mai 2019 12:51