Fotosystem II

Fotosystem 2 (fotosystem II) i fotosyntesen er et multiproteinkompleks bundet til klorofyll og karotenoider med forskjellig innleiring og kobling til tylakoidmembraner i kloroplaster, tilknytett et reaksjonssenterklorofyll P680. Fotosystem 2 er koblet til oksygenutviklende kompleks med oksidasjon av vann. Hos planter og blågrønnbakterier samvirker fotosystem 2 og fotosystem 1.

Fotosystem 2 er et av de to fotosystemene i plantenes fotosyntese i kloroplastene. Nummer II fordi fotosystem I antas å være det evolusjonært yngste. Fotosystem 2 er av type feofytin-kinon, og finnes hos anaerobe fotosyntetiske bakterier: anoksiske purpur svovelbakterier og purpur ikke-svovelbakterier. I fotosystem 2 skjer det en lysavhengig overføring av elektroner og protoner, spalting av vann og lagring av lysenergi.

Oksygenproduserende fotosyntese er grunnlaget for det aerobe livet på Jorden

Fotosystem 2 er koblet til spalting av vann et oksygenutviklende kompleks, et stort membranproteinkompleks med mange subenheter, og som inneholder mangan (Mn), kalsium (Ca) og oksygenb (O) i en Mn4CaO5-klynge med flere oksobroer (oksoligand O2--Mn2+).  Kloroplastene i planter har sin opprinelse fra primær endosymbiose hvor et heterotrof eukaryot celle fagocyterte og tok opp en blågrønnbakterie. Deretter skjedde det massiv genoverføring fra blågrønnbakterien til cellekjernen. I fotosyntesen starter elektrontransporten med en eksitert form (P680*) av reaksjonssenterklorofyllet (P680) i fotosystem II. I løpet av et picosekund overføres et elektron til feofytin som er den primære elektronakseptoren i fotosystem II. Feofytin er et klorofyllmolekyl hvor magnesium i kjernen er erstattet med to hydrogenatomer. Elektronoverføringen gir i første omgang en ladningsseparasjon mellom P680+ (som har avgitt et elektron) og feofytin- (som har mottatt et elektron) som er starten på lagringen av lysenergi som kjemisk energi. Elektronet som feofytin har mottatt må hindres i å gå tilbake til P680+, og dette skjer i en ladningsseparasjon ved at feofytin overfører elektronet til en annen elektronakseptor, plastokinon, et kinon QA bundet til D2-proteinet (kodet av genet psbD) og videre til et kinon bundet til D1- proteinet (QB-proteinet, kodet av genet psbA). . Plastokinon reduseres til plastokinol. P680+ er den sterkeste oksidanten man kjenner til i biologiske systemer og tiltrekker seg derfor meget raskt elektroner fra vann.

P680+ + e- → P680

Elektronene som brukes til å redusere P680+ kommer fra et tyrosin-161 (Yz) i D1-proteinet, som igjen oksiderer Mn4CaO5-klyngen i en lomme på D1-proteinet, samt klorid (Cl-), og som er plassert inn mot lumen i thylakoidmembranen. Det er i dette komplekset vann oksideres, og hvor to vannmolekyler gir fire protoner (H+), fire elektroner (e-) og ett oksygenmolekyl (O2), i en firetrinns reaksjon S0-S1-S2-S3-S4, i Kok-syklus. Mangan kan opptre i flere forskjellige oksidasjonstrinn, Mn2+, ;Mn3+ og Mn4+. .

2H2O → 4e- + 4H+ + O2

Protonoverføringen skjer via en Grotthussmekanisme (den tyske kjemikeren Theodor Grotthuss 1785-1822) hvor man tenker seg protoner (H+) raskt diffunderer og forflytter seg i en vanntunnel ved å hoppe fra et vannmolekyl som hydroniumion (H3O+) med et H+ til det neste vannmolekylet (H2O) via hydrogenbindinger, og så videre til neste, via et nettverk av vannmolekyler. En protonhopping i flytende vann. Man tenker seg overføring av hydroksylioner (OH-) via en lignende mekanisme, men som går saktere.  Protoner kan ikke hoppe via akvaporiner grunnet den positive ladningen i vannkanalen (positivt ladete aminosyrer i vannkanalproeinet)  som blokkerer for H3O+.

Elektroner fra plastokinol overføres videre til et cytokrom b6f-kompleks videre til et kobbererprotein plastocyanin, og derfra videre til oksidert reaksjonssenterklorofyll P700+ i fotosystem I.  Fotosystem II er vesentlig lokalisert i de sammenpressede regionene av grana, mens fotosystem 1 finnes vesentlig i intergranalamellene.

Det heterodimere proteinenkomplekset D1-D2 danner den sentrale strukturen i fotosystem 2. Proteinene D1 og D2 er omgitt av klorofyllbindende proteiner CP47 med 16 klorofyllmolekyler og CP43 med 13 klorofyllmolekyler. Magnesium (Mg2+) i klorofyllkjernen er ofte festet til aminosyren histidin. I et reaksjonssenter i fotosystem 2 finner man  ca. 35 klorofyllmolekyler, 2 feofytin,2 plastokinon, 2 klorid, 20 lipider, 11 betakaroten, 1 cytokrom b, 1 cytokrom c, 1 hydrogenkarbonat (HCO3-), og ca. 2800 vannmolekyler.

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:20 - Sist endret 7. mai 2019 13:13