Goldmanligningen

Goldmanligningen blir anvendt innen cellebiologi og angir størrelsen på spenningen over en biomembran hvor man tar hensyn til konsentrasjon og permeabilitet til alle ioner, anioner og kationer, som kan diffundere over membranen og lage et diffusjonspotensial. De viktigste ionene er kalium (K+), natrium (Na+) og klorid (Cl-).

Navn etter David E Goldman. Alan Lloyd Hodgkin delte nobelprisen i fysiologi eller medisin i 1963 for elektrofysiologiske studier av aksjonspotensialet i nerveceller hos blekksprut målt med patch-clamp-teknikken. Bernard Katz fikk delt nobelpris i 1970.

Spenningen målt som et membranpotensial med målenhet volt eller millivolt er negativ, fra -50 til -200 mV for vanlige celler, det vil si det er flere negative ladninger på innsiden av cellen i forhold til utsiden brukt som referanse. Også kalt Goldman-Hodgin-Katz ligningen. Goldmanligningen er mer nøyaktig enn Nernstligningen, som bare tar for seg konsentrasjonen på innsiden og utsiden for bare ett ion ad gangen, hvor størrelsen på membranpotensialet angir om det er aktiv eller passiv transport av ionet.

Goldmanligning og elektrogen H+ATPase

Flere ioner transporteres samtidig gjennom membranen og hvordan flere ioner samtidig påvirker potensialet kan beskrives av Goldmanligningen, som er en modifisering av Nernstligningen. Goldmanligningen er modifisert for K+, Na+ og Cl- og gir et mål på et Goldman diffusjonspotensial.  Er permeabilitet og ionegradienten kjent kan diffusjonspotensialet beregnes ut fra Goldmanligningen.

   Planteceller og sopp har membranpotensial fra -100 til -200 mV, som er mer negativt enn det som beregnes ut fra Goldmanligningen (-50 til -80 mV). Denne forskjellen i prediktert diffusjonspotensial og målt membranpotensial skyldes elektrogen H+ATPase i membranen. Transport av nettoladninger som flytter membranpotensialet vekk fra Goldman diffusjonspotensialet kalles en elektrogen pumpe.

Membranpotensialet i planteceller = diffusjonspotensial + resultat av elektrogen transport.

   Overskudd av protoner (H+) fra metabolismen pumpes aktivt ut og gjør at cytosol har ca. pH 7, mens vakuole og ekstracellulært rom er sure. Hvis et ion fraktes inn eller ut av en celle blir det balansert av et ion med motsatt ladning, enten i samtransport (symport) med et ion med motsatt ladning, eller antiport med et ion med samme ladning.

Plamamembran H+ATPase og Ca2+ATPase er P-type H+ATPase som er fosforylert som en del av hydrolysen av ATP. Enzymet hemmes av ortovanadat (HVO4-) som er en fosfatanalog som konkurrerer med fosfat fra ATP i fosforylering av et aspartatsete. H+ATPase har ti membranløkker og er kodet av en genfamilie med ti gener som gir vevsspesifikke isoformer av enzymet. H+ATPase er regulert av pH, lys, temperatur, hormoner og patogener.

V-type H+ATPase ligner F-ATPase i mitokondrier og kloroplaster, har ikke et fosforylert intermediat og hemmes derfor ikke av vandat. V-typen hemmes av antibiotikumet bafilomycin og av høy konsentrasjon av nitrat.

    Vakuole H+ATPase i tonoplast er elektrogen og pumper H+ fra cytoplasma inn i vakuolen. Dette gjør at vakuolen får et membranpotensial som er 20 til 30 mV mer positiv enn vakuolen. Cytosol har pH 7-7.5 og membranpotensial ca. -120 mV, mens vakuolen har ca. PH 5.5 og membranpotensial ca. -90 mV. For å opprettholde elektrisk nøytralitet fraktes klorid og malat fra cytoplasma til vakuole.

Cyanid (CN-) som hemmer cellerespirasjonen og syntese av ATP gir redusert membranpotensial og bringer membranpotensialet tilbake til Goldmanpotensialet. Cyanid øker pH i det ytre medium og cytosol blir mer sur fordi H+ forblir i cytosol pga. mangel på ATP.  H+ATPase finnes også i bakterier, alger og nyreepitel.

    Hyperforsuring finnes i vakuoler i sitron, lime, rabarbra, gjøkesyre o.a. Forsuringen skyldes lav permeabilitet for H+ over vakuolemembranen (tonoplast), en effektiv H+ATPase og at organiske syrer som sitronsyre, eplesyre (malat) og oksalsyre som gir lav pH også virker som en buffer.

   I toneplast finnes også H+pyrofosfatase (H+PPase) som bruker energi fra hydrolyse av pyrofosfat (PPi) til å pumpe 1H+ per PP over membranen. H+ATPase frakter 2H+ per ATP. H+PPase finnes også i bakterier og protister, men ikke i dyr og bakegjær. H+PPase blir indusert ved hypoksis og lav temperatur, og kan delta i transporten av plantehormonet auxin.

Tilbake til hovedside

Publisert 28. okt. 2016 08:59 - Sist endret 10. mars 2019 17:07