Gram-negative bakterier har en flerlaget komplisert oppbygget cellevegg. Det faste laget hos både Gram-positive (G+) bakterier og Gram-negative (G-) bakterier består av peptidoglykan (murein). Peptidoglykan er en nettformet polymer av sukker, alternerende N-acetyl-glukosamin og N-acetyl-muraminsyre i beta-1,4-glykosidbinding, festet til peptider med både L- og D-aminosyrer. Peptidoglykanlaget er mye tykkere hos Gram-positive sammenlignet med Gram-negative bakterier. Utenfor peptidoglykanlaget, som inngår i periplasma, ligger en yttermembran bestående av lipopolysakkarider. Periplasma inneholder hydrolyttiske enzymer og kjemoreseptorer som deltar i kjemotaksis. Yttermembranen har fosfolipider mot periplasma, og lipopolysakkaridene mot utsiden av membranen. Lipopolysakkarider og lipooligosakkarider er molekyler satt sammen av lipider og polysakkarider, komplekst oppbygget av kjernepolysakkarider (galaktose, glukose, N-acetylglukosamin, heptoser, og ketodeoksyoktonat) til hvilke det er festet O-polysakkarider (galaktose, glukose, mannose, rhamnose, og dideoksysukker (colitose, paratose, tyvelose, abequose)), samt lipider. I tillegg er det kanalproteiner kalt poriner som gjør yttermembranen relativt permeabel for små molekyler. Det er egenskapene ved yttermembranen som gjør at krystallfiolett-jodid blir vasket ut av veggen med alkohol under Gram-fargingen. Yttermembranen med lipoglykan kan være giftig for dyr, og virker som et endotoksin, for eksempel pyrogener som gir feber. Strukturen til iipopolysakkaridet består ytterst av et O-antigen, festet til en ytre og indre kjernedel av molekylet og lipidet.
Lipopolysakkarider fra yttermembran av bakteriene kan indusere betennelsesreaksjoner i kroppen hos mennesker, og stimuler biosyntesen av cytokiner (TNF- α , interleukinIL1- β ) prostaglandin E2, og nitrogenmonoksid (NO).
Ytre membranvesikler
Ytre membranvesikler er knoppskytinger fra yttermembranen og periplasma som inneholder signalstoffer eller sekreter og skilles ut fra yttermembranen til Gram-negative bakterier. Signalstoffene kan være nukleinsyrer, proteiner, peptider, lipider, eller virulensfaktorer, i kjemisk kommunikasjon innen en bakterieart eller mellom grupper av forskjellige bakteriearter, og til og med i kommunikasjon til andre organismegrupper. Vesiklene kan inneholde quorumsignaler , og kan delta i dannelse av biofilm i et mutualistisk mikrobiom eller i interaksjon bakteriepatogen-vert. Ytre membranvesikler har likhetstrekk med eksocytose hos prokaryoter . Ytre membranvesikler kan delta i altruistisk atferd innen en bakterieart (grønnskjeggeffekten).
Litteratur
Wikipedia