print logo

Plastide

Plastide (gr. plastos - formet, emne; eides - dannet) -Organelle i en plantecelle hvor det kan skje fotosyntese (kloroplast), lagring av stivelse (amyloplast), produksjon av terpener (leukoplast), eller som gir farge på blomster og frukt (kromoplast). Fargen på kromoplaster skyldes gule, oransje eller rødfarget karotenoider i plastidene. Plastidene er omgitt av en dobbeltmembran og har en spesialisert indre struktur. Formeringen av plastider skjer ved deling av proplastider. Proplastidene finnes i embryonale celler og utvikler seg til plastider. Proplastidene overføres til neste generasjon via kjønnscellene og vesentlig via moren (maternal nedarving). Alle typer plastider har samme type genom.

Plastider er organeller i cytoplasma hos autotrofe eukaryoter. Plastider er omgitt av to membraner. Den indre membranen omgir et væskefylt hulrom kalt stroma. Porer i yttermembranen gjør at stoffer < 10 kDa kan passere og komme inn i mellomrommet mellom de to membranene. Gasser og uladete molekyler passerer den indre membranen eller blir transportert over denne. Syntese av galaktolipider skjer i tilknytning til yttermembranen.  Plastider har under evolusjonen blitt dannet ved primær endosymbiose av blågrønnbakterier eller ved sekundær endosymbiose. I sistnevnte tilfelle er plastidene omgitt av tre membraner. Plastidene har derfor genom, ribosomer og proteinsyntese av prokaryot type.  Under evolusjonen har plastidegenomet tapt mange gener, og ca. 3/4 av plastideproteinene blir laget i cytoplasma og importert. For eksempel blir en del av det CO2-fikserende enzymet rubisko laget i kloroplasten og den andre delen i importert fra cytoplasma, og de blir satt sammen og foldet via chaperoner.  Puriner og pyrimidiner i nukleinsyrer, aminosyrer, fettsyrer og plantehormonene gibberellin og abscisinsyre er eksempler på stoffer som blir laget i plastider. Plastider deltar i assimilering av mineralnæring ved reduksjon av nitritt til ammonium, samt sulfat til sulfid.

Alle plastider blir laget ved todeling av proplastider i meristemceller. Proplastidene har størrelse 0.5-1 µm og det indre membransystemet er lite utviklet.  Proplastidene blir hos de fleste blomsterplanten nedarvet via den hunnlige gametofytten (maternalt). Men hos noen arter kan nedarving av proplastidene ha paternal eller biparental nedarving. Plastidene har forskjellig opprinnelse hos angiospermer og gymenospermer. Hos gymnospermer blir plastider bli nedarvet via pollen.

Kloroplaster er en type plastider som lager klorofyll, karotenoider og utfører fotosyntese. Kloroplaster har et indre membranennettverk med thylakoidmembraner. Thylakoidene kan finnes som stabler med thylakoidsekker, grana (entall granum) forbundet og koblet sammen via stromathylakoider. Antall thylakoider i et granum varierer fra 3 – 40 avhengig av planteart og lysforhold. Skyggeplanter har flere thylakoider per granum enn solplanter. Grunnen er atn vegetasjonsskygge fjerner mye av det røde og blå lyset og dette må kompenseres i skyggeplantene ved å flere thylakoider per granum siden det er disse som inneholder fotosystem II, mens fotosystem I vesentlig er lokalisert til intergranalamellene.

Amyloplaster lager og lagrer stivelse og finnes i lagringsvev i stengler, røtter, rot- og stengelknoller og i endospermen hos grasfrø og korn. Navn fra l. amylum – stivelse.  Stivelse kan fylle hele hulrommet i amyloplasten. Fargeløse amyloplaster kan bli redifferensiert til grønne kloroplaster for eksempel i poteter som blir utsatt for lys. I korn kan ikke amyloplaster bli omdannet til kloroplaster siden endospermen dør under frøutviklingen via kontrollert programmert celledød.

Leukoplaster lager og lagrer monoterpener som inngår i essensielle oljer. Leukoplastene inneholder fettdråper, men har få indre membraner og få ribosomer. Leukoplaster finnes i sekretoriske kjertelceller i  kjertelhår (trikomer). Hos peppermynte virker kutikula som en sekretbeholder som omgir de terpenproduserende kjertelcellene. Leukoplaster finnes også i nektarier i blomstene, samt sekresjonshulrom i skallet på citrus-frukt.

Kromoplaster har gul, oransje eller rød farge avhengig av hvilke typer karotener og xanthofyller de inneholder og forholdet mellom dem. Formen kan være runde, avlange eller amøboide. Noen inneholder sstore krystaller.  Kromoplaster gir farge på tomater, bananer, appelsiner, blomstene fra soleier og løvetann, gulrot og søtpotet. Kromoplaster blir laget fra proplastider eller ved redifferensinger av kloroplaster (jfr. modning av grønne tomater og bananer, eller poteter eller gulerøtter som blir liggende i lys).

Gerontoplaster blir dannet i høstblader fra kloroplaster og har høyt innhold av karotenoider.

Etioplaster er unge etiolerte kloroplaster utviklet i mørke, og som inneholder en gitterstruktur med membranproteiner (prolamellarlegeme) og enzymet protoklorofyllid reduktase. Etioplastene lager protoklorofyllid, en forkomponent til klorofyll a, men protoklorofyllid reduktase trenger hos blomsterplantene lys for å omdannet protoklorofyllid til grønnfarget klorofyll a. Protoklorofyllid virker som en prostetisk gruppe.

protoklorofyllid + NADPH + H+ → klorofyllid a + NADP+

Hos moser, bregner, karsporeplanter og gymnospermer som er tilpasset å vokse på skyggefulle steder så skjer omdanning av protoklorofyllid til klorofyll uavhengig av lys. I lys blir prolamellarlegeme omdannet til klorofyll-proteinkomplekser og thylakoidmembraner.

Publisert 4. feb. 2011 10:42 - Sist endret 4. mar. 2015 09:05