Biodiversitet

Biodiversitet (gr. bios - liv; l. diverto - atskille) - Biomangfold. Biologisk mangfold. Naturmangfold. Forekomst av arter (artsmangfold) og antall individer av dem på et bestemt område. Levende organismer, deres genetiske diversitet og forekomst i et mangfold av økosystemer. Den største trusselen mot artsmangfoldet  er ødeleggelse av leveområder (habitater), på sikt kan klimaendringer bli en trussel.

Biodiversitet og samfunn

Artsdiversiteten er samling av arter på et sted eller i en prøve, og er et mål på biologisk variasjon.  Noen arter er spesialister, andre er generalister. Artsrikdom brukes ofte synonymt med artsdiversitet, men artsdiveristet omfatter også relativ betydning av hver art basert på forekomst, produktivitet og størrelse. Biodiversitet har en bredere definisjon enn artsdiversitet, og omfatter både genetisk diversitet og økosystemdiversitet, og er sentralt innen bevaringsbiologi. Artsforekomsten eller artsrikdommen er antall arter fordelt per areal. Relativ forekomst er andel av arter dividert på summen av arter slik at tettheten på alle lokalitetene blir lik 1. De første naturforskerne oppdaget at artsdiversiteten er større i tropiske områder enn i tempererte.  Måling av diversitet krever et estimat av artene på lokalitetene, innen alle trofiske nivåer.  Hvor stor prøve må man ta ut fra et økosystem eller areal for å få et godt estimat av artsdiversiteten ? Hvordan kvantitativt måle diversitet (heterogenitet) og regelmessighet (jevnhet) i forekomst ? Er artsfordelingen uniform (enhetlig) eller tilfeldig ? Rarefakasjon (fortynning) er en metode som tar hensyn til at prøvestørrelsen kan variere. Jo større prøve desto større antall arter forventet. Stort artsmangfold bidrar til stabilisering og flere trofiske nivåer. I et økosystem henger struktur sammen med funksjon, på samme måte som i en organisme. Korallrev og tropisk regnskog har stor artsrikdom.

Artsrikdom er antall arter i et samfunn. Det er forskjellige skalaer som kan brukes på artsdiversiteten: global, kontinental, latitudinal, regional og lokal. Tropisk regnskog er et komplekst økosystem med høy biodiversitet.  Biodiversitet er den totale taksonomiske og genetiske artsrikdom.

Biodiversitets “hot-spots” med meget stor artsrikdom finnes i Kapplandet i S-Afrika, Indokina, Filippinene, Indonesia, Brasil, Mellom-Amerika, Madagaskar, Kaukasus, V-Afrika, New Zealand, og SV-Australia. I slike områder er det også stor grad av endemisme, arter som har meget begrenset lokal utbredelse, ofte til øyer.   Den store artsrikdommen i tropiske områder kan skyldes høy primærproduksjon, konkurranse om nisjer, heterogene habitat, stabilt klima, mange predatorer som gir seleksjon. 

Biodiversiteten på et område kan deles i:

1) Antall typer organismer eller økosystemer

2) Antall funksjonelt like organismer. Disse vil konkurrere med hverandre.

Artsforekomsten eller artsrikdommen er antall arter fordelt per areal. Relativ forekomst er andel av arter dividert på summen av arter slik at tettheten på alle lokalitetene blir lik 1. De første naturforskerne oppdaget at artsdiversiteten er større i tropiske områder enn i tempererte.  Måling av diversitet krever et estimat av artene på lokalitetene, innen alle trofiske nivåer.  Hvor stor prøve må man ta ut fra et økosystem eller areal for å få et godt estimat av artsdiversiteten ? Hvordan kvantitativt måle diversitet (heterogenitet) og regelmessighet (jevnthet) i forekomst ? Rarefakasjon (fortynning)er en metode som tar hensyn til at prøvestørrelsen kan variere. Jo større prøve desto større antall arter forventet.

Rarefaksjon gir sammenhengen mellom antall arter og antall individer i en eller flere prøver, og kan finnes ved rarefaksjonskurver og resampling av individer eller prøver.  I et økosystem er det ofte slik at noen få arter er vanlig og i stort antall, og et stort antall arter som er sjeldne. Man forsøker å bestemme og lage et estimat av det sanne antall arter på et område, et tall som er større enn det antall arter som er blitt observert. Nisjene har ressurser i form av næringstoffer eller mat, og habitatressurser i form av fysiske, biologiske og kjemiske parametere. 

Euklidsk avstand er et mål på avstand mellom to prøver beregnet ut fra en rettvinklet trekant hvor x og y er avstanden mellom dem for henholdsvis x- og y-aksen.

\(Avstand = \sqrt {x^2 + y^2}\)

Et annet avstandsmål, mål på forskjell, er Bray-Curtis.

Vi kan lage et avstandsmål (Euklidsk  eller Bray-Curtis) mellom lokalitetene basert på todimensjonal ikke-metrisk multidimensjonal skalering (NMDS).

Biodiversitetsindekser

Det er laget en rekke biodiversitetsindekser som brukes til å måle og sammenligne biodiversiteten i dyre- og plantesamfunn. Artene vektes etter deres relative forekomst. Relativ artsforekomst angir hvor sjelden eller vanlig en art er relativt til antall andre arter på en lokalitet eller samfunn. Artsrikdommen S, antall arter per areal eller i en prøve  er den vanligste måten å måle biodiversitet. Eksempler på  biodiversitetsindekser: Shannon-Wiener, Simpson, McIntosh, Berger-Parker, Pielous hierarkiske diversitetsindeks, og Brillouin.

Når artsdiversiteten øker så blir det økende antall tilstander som økosystemet kan befinne seg i. Entropi er et mål på uorden, og økende diversitet gir økt entropi. Entropien øker med antall arter, antall individer for hver art, antall nisjer og habitater. Hvis vi bare har en art blir det bare en tilstand.

Shannon-Wiener biodiversitetsindeks

 Shannon-Wiener (H) er en biodiversitetsindeks som øker med antall arter i samfunnet

\(H = -\sum_{i=1}^{S} p_i \: ln \left( p_i \right)\)

hvor S er antall arter, og pi er den relative forekomsten av art i (andelen av total prøve som hører med til i-te art).  Både grunntall 2, 10 og e kan brukes i logaritmenotasjonen i Shannon-Wiener biodiversitetsindeks.

Simpsons biodiversitetsindeks

Simpsons diversitet 1-D er en diversitetsindeks sier noen om sannsynligheten for at to individer trukket tilfeldig vil være samme art:

\(S_D = 1- \sum_{i=1}^{S} p^2\)

D minsker med økende diversitet, mens 1-D i området [0 , 1] og 1/D i området [0, 10+] øker med økende diversitet. Det er også en invers Simpson.

Simpson (ED) og Shannons (EH) jevnhetsindeks:

\(E_D=\frac{D}{D_{max}}\)

\(E_H=\frac{H}{H_{max}}\)

hvor Dmax=S og Hmax=lnS.  Artsrikdommen S er antall arter.

De fleste artene er sjeldne og noen få arter er vanlige og dette kan illustreres med grafer dominans versus diversitet. Det er også en sammenheng mellom artsantall og areal. Antall arter øker med arealet som undersøkes. Større områder gir større prøver og flere habitater teller med. 

Vi lar diversitetsindeksen være responsvariabel og antall forskjellige arter per lokalitet som forklaringsvariabel. Responsvariabel kan være en vektor av 0 og 1 hvor 1 tilsvarer tilstede. Vi kan derved benytte logistisk regresjon og flere forklaringsvariable, pi er sannsynligheten for at arten er tilstede på en lokalitet og 1-pi er sannsynligheten for ikke tilstede på lokaliteten. pi=P(xi=1), og pi kan modellers som funksjon av forklaringsvariable.

Logaritmen til odds for å finne en art på en lokalitet blir:

\(\ln(odds_i)= \ln \frac{p_i}{1-p_i}\)

Forventning og varianse blir:

\(E\left[x_i\right]= n_ip_i\;\;\;\;\;\; Var\left[n_ip_i(1-p_i)\right]\)

Antall arter på en øy er korrelert med størrelsen på øya:

\(S=cA^z\)

\(\log S = \log c + z \log A\)

S er antall arter. A er areal i kvadratmeter. c er en konstant som er et mål på antall arter per enhetsareal. z er en konstant som er stigningen av linjen S versus A, og z er mindre på kontinentale områder enn på øyer.

Edward O. Wilson ved Harvard University har studert taksonomi på maur på øyer beskrevet i  The Theory of Island Biogeography (1967).

Samfunnsøkologi og studiet av artsmangfold (artsrikdom/biodiversitet):  Hvorfor har noen samfunn flere arter enn andre ? Et fysisk og kjemisk krevende miljø gir få arter.

Habitater med lite ressurser eliminerer arter og påvirker sammensetning av samfunn. Det skjer habitatseleksjon via tilpasninger til lokale leveforhold og det utvikles habitatspesialister og flere arter inntar hvert habitat. Dominante arter velger det mest attraktive habitater og det skjer habitatseleksjon. Dominante hunnfugl velger hannfugl med best territorium. Populasjonstettheten påvirker hvordan arter ekspanderer inn i nye habitater.  Arter som er på samme trofiske nivå vil konkurrere som de samme ressursene. Færre arter gir mindre konkurranse.

Hvis det totale antallet av alle arter i alle habitater på et barriærefritt regionalt området  kalles gamma (γ), lokalt antall arter i et habitat er alfa (α), og beta (β) er antall arter som skrifter mellom habitater så vil  α x β = γ eller β= γ/α. δ er tilgjengelig arter innen spredningsavstand.

Sjeldne arter

Hvorfor er det sjeldne arter i et økosystem ? Hva er funksjonen til disse sjeldne artene og hvordan klarer de å opprettholde sin reproduktive kapasitet ? Sjeldne arter som er uvanlige, opptrer sjeldent og flekkvis og har en lokal forekomst i et økosystem. Grunnen til at de er sjeldne kan ha forskjellige årsaker.  Arter som opptrer endemisk som endemismer eller i fragmenterte habitater. Noen arter er sjeldne grunnet antropogene ødeleggelser av leveområder og habitatfragmentering. The International Union for Conservation of Nature (IUCN) overvåker arter som er truet av utrddelse Små populasjoner er utsatt for innavl som igjen begrenser artsantallet. Sjeldne arter som resultat av klimaendringer, hvor en art inntar et leveområde hvor den tidligere ikke fantes, og grunnen er for eksempel temperaturstigning.En sjelden art behøver nødvendigvis ikke være utrydningstruetAntall arter er et mål på biodiversitet, men det er uheldig at sjeldne og vanlige arter blir behandlet likt. Det går an å kombinere antall arter og relativ forekomst i heterogenitet. Heterogeniteten er størst i samfunn med mange arter og når artene forekommer omtrent med lik forekomst. Antall arter er avhengig av størrelsen av prøvearealet. Mange arter kommer i kategorien sjelden. Den mest suksessrike arten tar en andel  av de totale ressursene, nest vanligste tar en del av de gjenværende ressursene osv.

Whittaker plot har en x-akse med artsliste rangert i minskende orden fra vanlig til sjelden, og med logaritmen til % relativ forekomst på y-aksen. Relativ forkomst kan bli presentert som et Preston-plot, et histogram, Y-aksen med antall arter med en gitt forekomst, x-aksen log2  eller naturlig logaritme til forekomstkategori.

Alfa-, beta- og gamma-diversitet

Biodiversitet i et område kan måles på forskjellig romlig skala, og klassifiseres som  α-, β-,  og γ-diversitet.

 α-diversitet gjelder for en lokalitet, habitat eller i en prøve med grupper av organismer som konkurrerer med hverandre om de samme ressursene. En form for punktdiversitet.

 β-diversitet  gjelder flere lokaliteter, og er antall arter som ikke blir observert i en prøve. Den sier noe om forandring i artssammensetningen på forskjellige lokaliteter. Hvis beta-diversiteten er høy betyr det liten artslikhet i de forskjellige habitatene. Beta-diversitet gir et mål på forandring langs en gradient eller transekter.

γ-diversitet gjelder en hel region, for alle arter innsamlet fra større områder. Gamma-diversitet er en geografisk diversitet. Det samme som alfa-diversitet, men målt over større geografisk skala.

Antall arter

Man regner med at det finnes ca. 6 millioner arter på Jorden, hvorav ca. 750000 arter insekter, 41000 vertebrater, 260000 planter, og resten utgjøres av invertebrater, sopp, alger og mikroorganismer. Den deskriptive retningen innen biologi startet på på slutten av 1700-tallet med innføring  av binomial nomenklatur for artsidentifisering. 

Variasjon og naturlig utvalg med adapsjon til et habitat eller oppvekstmiljø har gitt endringer i populasjonene over tid, med splitting i artsgreining og hybridisering, samt utryddelse (ekstinksjon) av konkurransesvake individer og arter. Taksonomi omfatter identifisering, navnsetting og identifisering av arter baserte på ytre morfologiske karakterer og artsspesifikk gensekvenser (barkoding).  En organisme med samme fenotype (morfologi, utseende, fenetikk) kan tilhøre forskjellige taksonomiske linjer. Konvergent utvikling med utvikling av visse karakterer som adapsjon (tilpasning) til samme miljø, såkalte analoge karakterer (homoplasi) .   Mennesket bidrar til den sjette masseutryddelsen av arter på Jorden, de fem andre masseutryddelse hadde geologiske og astronomiske årsaker.

En art kan motta gener fra foreldre (vertikal genoverføring), men kan også motta gener via horisontal genoverføring (lateral genoverføring) som er vanlig hos mikroorganismer, f.eks overføring av antibiotikaresistens via plasmider, eller etter en virusinfeksjon hvor viruset setter sitt genom inn i vertsorganismen som et provirus eller latent virus. Hvis virusinfeksjonen rammer kjønnscellene kan det overføres til neste generasjon. Genomet til mange organismer inneholder store andeler med sekvenser fra retrovirus og transposoner som har spilt en viktig rolle under evolusjonen.

Når det gjelder bakterier er det vanskeligheter med å definere arter, slekter, familier og ordner.  Den genetiske forandringen hos disse organismene skjer raskt, for eksempel  immunsystemet som seleksjonsmekanisme for RNA-virus  e.g. HIV-virus. Innen mikrobiell økologi er det stort biodiversitet for eksempel i en biofilm med komplekse næringsnett. Mange av mikroorganismene er det vanskelig å dyrke i renkultur, og man bruker i stedet OTU.

OTU-baserte metoder 

OTU- operasjonell taksonomisk enhet, er hele eller deler av DNA-sekvensen til en art eller gruppe av arter. Bakteriell 16S rRNA utvikler seg med en bestemt rate og blir brukt til å beskrive artsdiversitet innen metagenomikk. Menneskekroppen inneholder ca. 100 trillioner mikrobielle celler (=1014, litt høyt estimert) med det mikrobielle genom (mikrobioem), det vil si kanskje opptil ti ganger så mange mikroorganismer som antall kroppsceller (1013, ca.3.7•1013) med det humane genom i cellekjerner og mitokondrier. (106 = 1 million, 109 = 1 milliard, 1012 = 1 trillion).  Det heterogene DNA fra et bakteriesamfunn kan via en kloningsvektor bli satt inn i en vertsbakterier.

I sekvensbasert metagenomikk blir det klonete DNA tilfeldig sekvensert via vektorbaserte primere. Sekvensene blir deretter gruppert i klynger via bioinformatiske metoder.

 I funksjonell metagenomikk blir rekombinant DNA uttrykt som transkriptom og brukt til å undersøke utskillelse av enzymer eller produksjon av antibiotika. Fylogenetikk (gr. phylon – stamme, rase, genesis – opprinnelse)  er studiet av evolusjonær sammenheng mellom arter basert på molekylære sekvensdata. Fylogenetikk gir hypoteser (fylogeni) som evolusjonshistorien til taksonomiske grupper med organismer.  Metoden som anvendes innen fylogenetikk kalles kladistikk.

Kladistikk (gr. klados – grein) er klassifikasjon av organismer med en eller flere karakteristiske egenskaper som har sin opprinnelse fra det siste felles opphav, det vil si organismer med en felles evolusjonshistorie, presentert i et kladogram eller treformet dendrogram.  For å trekke slutninger (inferens) om tilhørigheten i en gruppe anvendes statistiske metoder og algortimer (regneregler) som parsimoni, maksimum likelihood-estimering (MLE), Markov-kjeder  Monte Carlo metoder (MCMC) og Bayesiansk statistikk. DNA-tråden består av 4 diskrete tilstander (A, T, G, C) langs forskjellige tidsakser hvor evolusjonen av DNA kan beskrives via substitusjonsmodeller. Parametere brukes til å beskrive utbygning av nukleotider i sekvensen.

I Earth Biogenome Project er et tiårsprosjekt påbegynt i 22018 hvor man som mål å beskrive arvematerialet (genomet) til alle eukaryote artene på Jorden og lage en databasekatalog over disse. . Artsspesifikke gensekvenser brukes til artsidentifisering, beskyttelse og bevaring av arter. Sekvensene gir også informasjon om evolusjonært slektskap. Prosjektet er inspirert av Humane Gene Project med sekvensering av menneskenes genom og genomvariasjon. 

Global Biodiversity Information Facility (GBIF) er en åpen kilde for stedslokalisert artsidentifikasjon.

The IUCN Redlist (rødlisten) er en samlet oversikt over bevaringsstatus for Jordens plante- og dyrearter. 

Lov om forvaltning av naturens mangfold (naturmangfoldloven).

Myers, S.N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Fonseca, G.A.B. & Kent, J.: Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 2000, 853-858.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:10 - Sist endret 23. sep. 2021 16:09