Generasjonsveksling

Generasjonsveksling (l. generatio - generasjon) - Heterogoni. Alternering i livssyklus mellom en haploid gametofyttgenerasjon og en diploid sporofyttgenerasjon hos seksuelt reproduserende organismer. Alle planter som reproduserer seg seksuelt har en generasjonsveksling mellom en haploid og diploid fase.

Alle organismer som har overlevd evolusjonen til vår tid har et effektivt reproduksjonsystem. Livssyklus hos plantene består av generasjonsveksling - en haploid fase kalt gametofytt generasjon alternerer med en diploid fase kalt sporofyttgenerasjonen. Gametofytten er den seksuelle generasjonen og den reproduserer seg med gameter eller kjønnsceller, men reproduserer seg ikke direkte. I stedet sammensmelter gametene til en zygote som resulterer i en sporofytt. Sporofytten reproduserer seg heller ikke direkte, men lager aseksuelle reproduktive celler kalt sporer som utvikler seg til gametofytt. Sporofytt- og gametofyttgenerasjonen alternerer og reproduserer hverandre.

Diploid-haploid fase

Slik kjønnet formering gir stor variasjon hvis antall forskjellige kromosomer er stort:

Uavhengig sortering av kromosomer

Planten hos bregner er en dominerende diploid sporofytt som danner haploide sporer etter meiose. Sporofytt og gametofytt lever uavhengig av hverandre. Gametofyttgenerasjonen starter med spiring av en spore som danner et lite prothallus hvor hannlige og hunnlige gameter kan fusjonere og danne en zygote som utvikler seg til en ny bregneplante. Spermproduserende anteridier og eggproduserende arkegonier finnes på samme individ (monoik, sambu). Hos sneller (Equisetum) har sporene samme størrelse.

Hos moser er den haploide gametofyttgenerasjonen størst representert ved moseplanten og mosekapselen er den diploide sporofyttgenerasjonen. Sporofytten får tilført næring og klarer ikke å leve uavhengig av gametofytten. Gjennom evolusjonen blir den haploide gametofyttgenerasjonen mindre og mindre i størrelse og mer og mer avhengig av den diploide sporofytten. Avhengigheten av vann for å fusjonere kjønnscellene blir også mindre gjennom evolusjonen til høyerestående planter.

Hos blomsterplantene er derfor atskilte hannlige gametofytter (pollenkornet) og hunnlige gametofytter (embryosekken) redusert til en mikroskopisk størrelse. Hos planter kan gametofytten bli redusert til bare tre celler. Gametofytten forblir inne i planten.

Hos algene kan det finnes forskjellige eksempler:

1) Alge hvor gametofyttgenerasjonen er den dominerende i størrelse og den diploide fasen er begrenset til en zygote.
2) En diploid alge som dominerer i størrelse og som bærer en liten gametofytt.
3) Forskjellige dominerende gametofyttalger og sporofyttalger.

Hos grønnalgen grønndusk (Cladophora)  kan den  diploide sporofytten og den haploide gametofytten ikke skilles utseendemessig, de er homomorfe (isomorfe). Rødalger kan ha kompleks generasjonsveksling med tre faser. Havsalat (Ulva) har både store og små bevegelige gameter.

En haplontisk livssyklus vil si at den dominerende fasen er haploid og det eneste diploide stadiet er en zygote f.eks. hos grønnalgen Chlamydomonas. Gametene blir dannet ved mitose. Zygoten deler seg ved meiose og danner en gametofytt.

En haplodiplontisk livssyklus vil si at den dominerende fasen er diploid. Ved mitoser gir zygoten opphav til en flercellet plante, kalt sporofytt. Via meiose lager sporofytten haploide sporer (sporemeiose) som deretter også kan dele seg ved mitose, og danner en gametofytt. Gametene er haploide. Hos høyerestående planter er gametofytten kortlivet og sterkt redusert i størrelse. Haplodiplontisk livssyklus er vanlig hos planter og noen sopp.

En diplontisk livssyklus finnes hos dyr, noen brunalger og bakegjær. Den dominerende fasen er diploid, hvor zygoten deler seg ved mitose og danner diploide celler eller et diploid individ.  Noen av de diploide cellene kan danne haploide gameter. Gametene fusjonerer relativt raskt og danner en zygote. Hos diatoméer kan zygoten danne en auxospore. Hos gjær kan de haploide cellene dele seg ved mitose.

Generasjonsveksling

Livssyklus planter

Livssyklus hos bregner

Gametofytten hos bregner vokser grønnfarget, liten og uanselig på bakken. Det vi omtaler som bregne er sporofytten. Sporofytten lager sporer i sporangier. Bregnene deles inn i to grupper som atskiller seg i utviklingsprosessen som fører fram til sporer:

1) Eusporangiate bregner f.eks. marinøkkel og ormetunge.

2) Leptosporangiate bregner som er mest vanlig.

Hos leptosporangiate bregner lages sporangiene på undersiden av blad i spesielle regioner kalt sori. Hvert sporangium kommer fra en enkelt celle, som deler seg, vokser og blir til en differensiert flercellet struktur. Når sporangiet er ferdig utviklet består det av en sfære av celler festet med en stilk til bladet. En celle sentralt plassert i sfæren blir differensiert til den primære arkesporcellen som ved flere mitoser gir 12-16 sporemorceller. Sporemorcellene gjennomgår meiose og danner tetrader med haploide sporer. Når sporene er modnet atskilles de og omgis av en tykk vegg. Sporene faller ned på bakken og vil spire i et fuktig miljø. Celledelingene i sporen vil lage et langstrakt filament, men er det blått lys tilstede vil celledelingplanet til den apikale cellen endre seg slik at den danner en todimensjonal gametofytt. Når gametofytten er ferdig utviklet er den flat, hjerteformet og ca. 1 cm i diameter og kalles prothallus. Når gametofytten modnes dannes det hunnlige og hannlige reproduktive organer kalt henholdsvis arkegonier og anteridier. Antheridene finnes på den nedre delen av gametofytten og arkegoniene mer mot den andre enden. Noen celler i antheridene differensierer til bevegelige spermceller med flageller. I arkegoniet utvikler en celle seg til et egg. Befruktningen skjer når den bevegelige spermcellen svømmer opp halsen i arkegoniet og når fram til og fusjonerer med egget. En zygote dannes etter sammensmelting mellom egg og spermcelle. Zygoten gjennomgår embryogenese i arkegoniet og vil under gunstige forhold utvikle seg til en diploid sporofytt.

Livssyklus hos gymnospermer

Hos gymnospermene ligger frøemnet åpent og nakent når det er klar for pollinering. Hos cycadéer er frøemnet plassert på et omdannet blad i en enkel kongle. Hos bartrærne sitter frøemnene på kongleskjell ved aksilen i aksen til en sammensatt kongle. Hos ginkofytter, pseudofytter og barlind sitter frøemnet på en stilk. Pollen finnes i pollensekker på modifiserte blad på enkle pollenkongler med en akse.

Utvikling av en pollenkongle og frøkongle hos furu (Pinus) skjer på sommeren (1.år). Deretter går de inn i en hvileperiode den etterfølgende vinter og neste vår skjer det meiose og utvikling av hannlig og hunnlig gametofytt. Denne våren skjer det pollinering (2.år) og hunnkonglen utvikles noe, men først våren etter (3. år) skjer det befruktning og embryogenese og frøutvikling. Frøene blir modnepå ettersommeren og høsten.

Livssyklus hos angiospermer

Bregnene har ikke vært så suksessfulle som angiospermene når det gjelder utbredelse. Bregnegametene ligger ikke beskyttet, og vann er nødvendig for å få overført spermcellene til egget. Hos angiospermene er gametene omgitt av beskyttende strukturer. Embryo ligger beskyttet inne i et frø med opplagsnæring til kimplanten og frukten deltar i spredning av frøene. Også hos angiospermene er sporofyttgenerasjonen dominerende, men gametofyttgenerasjon er ennå mer redusert i forhold til bregnene og lever parasittisk på sporofytten. Angiospermene har to morfologisk forskjellige gametofyttgenerasjoner i blomsten, den hannlige og hunnlige.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:22 - Sist endret 2. apr. 2019 14:29