Halofytter

Halofytter (gr. halos - salt; phyton - plante) - Saltplanter. Halofile planter. Planter som kan vokse på steder med høyt saltinnhold i jorda. Har utviklet morfologiske særtrekk, hvorav de fleste går ut på å minske vanntapet ved transpirasjon, slik at de i utseende ligner tørketilpassede planter bl.a. med sukkulens og tykk kutikula og vokslag. Høyt saltinnhold i jorda kan skade planter via saltstress, den rene giftvirkningen av saltet blant annet via natrium, eller ved at plantene får vanskeligheter med å ta opp vann grunnet det reduserte vannpotensialet i jorda forårsaket av høye saltkonsentrasjoner.

Veisalting

Massiv salting av hovedveiene om vinteren, som et resultat av piggdekkforbud kombinert med dårlig vintervedlikehold av veiene, gir saltskader på vegetasjonen, korrosjon på metaller i biler, samt armeringsjern i betong i bruer og garasjeanlegg ruster opp og gir skader for milliarder av kroner. Om våren kan man langs veiene se furu med brunsvidde nåler og døde bjerketrær. Langs veikantene blir det selektert salttolerante gras og andre urter. Salt lekker også ut i grunnvannsreservoaret.

Sjøsaltskader

Langs kysten om våren kan man se samme fenomenet, men her er det sjøsaltpåvirkning og sjørokk (sjørokkskade).  Havsaltet kommer med sjøsprøyt og aerosoler som blir fanget opp av vegetasjonen. Er det kuldegrader vil aerosolene legge seg på som rim som gir saltskader.

Irrigasjon og saltbitterjord

Irrigasjon (kunstig vanning) i tørre områder vil etter hvert gi økning i saltinnholdet i jorda (salinisering) og etter hvert blir det stadig færre planter som vokser i de saltpåvirkete områdene.  I tørre områder med lite nedbør øker saltinnholdet i jorda og det kan bli dannet saltbitterjord. På saltbitterjord, bl.a. Skjåk øverst i Gudbrandsdalen er det vanskelig å dyrke saltfølsomme planter (glykofytter) som poteter. Beter (Beta vulgaris) er eksempel på en salttolerant art.

Salt- og tørketilpasning

Tørketålende og salttolerante planter har evne til å tilpasse seg vannmangel og osmotisk stress ved å produsere voks og kutikula som dekker epidermis, og ved å senke vannpotensialet i cellene. Tilpasningen skjer ved å akkumulere osmotisk aktive stoffer i sentralvakuolen. I vakuolene tåler plantene å ha høy saltkonsentrasjon, men ikke i cytoplasma. Ålegras (Zostera) som danner ålegrasenger er den eneste plantearten (bortsett fra alger) som kan vokse i saltvann. I tropiske strøk er mangrove og kokosnøttpalmer eksempler på salttolerante arter.

Osmolytter

Når planter utsettes for saltpåvirkning dannes det en rekke metabolitter som virker som osmolytter eller beskytter mot stress, slik som stressaminosyren prolin. De kjemiske stoffene som deltar i den osmotiske tilpasningen kalles osmolytter. En viktig egenskap ved osmolyttene er at plantene kan inneholde høye konsentrasjoner av dem uten at det påvirker og interferer den cellulære metabolismen. Eksempler på osmolytter er kvartære ammoniumforbindelser (betainer som glycinbetain, prolinbetain, beta-alaninbetain, sistnevnte i hinnebegerfamilien (Plumbaginaceae)). Glycinbetain kan bli laget fra aminosyren serin via kolin og betainaldehyd.  Stressaminosyren prolin blir laget fra glutaminsyre. Glukose fra stivelse og fruktose fra fruktaner kan bidra til å senke vannpotensialet. Fruktaner er vanlig opplagsnæring i vakuolen hos arter i grasfamilien

 

Metabolitter ved saltpåvirkning

Biosynese av pinitol

Biosyntese av pinitol

 

Biosyntese av stressaminosyren prolin:

Biosyntese av prolin

Osmolytter i bakterier

Bakteriene må ha en indre osmolyttkonsentrasjon som gir et større osmotisk trykk på innsiden av bakterien i forhold til utsiden for å kunne opprettholde turgortrykket. Halobacterium bruker salt (K+) som osmolytt. Bakterier kan bruke prolin og glycinbetain som osmolytter slik som plantene. Glycinbetain er en trimetylammoniumforbindelse som også anvendes i dyr. Ektoin er en osmolytt som blir laget fra aminosyren aspartat i aspartatfamilien, hvor aspartat-beta-semialdehyd via 2,4-diaminosmørsyre blir omdannet til ektoin. Bakteriene bruker også andre tilpasninger, osmoadaptering, til å vokse i områder med høy saltkonsentrasjon. En metode er å øke andelen av sure aminosyrer som glutamat og aspartat i proteiner slik at proteinstrukturen blir stabilisert og beskyttet mot ytre saltpåvirkning. Det samme gjelder fosfolipider i membranene same kan lage oligosakkarid anion-polymere, hvor det generelt blir god tilgang på anion-ladninger i cellen.

Strandplanter

Bitterbergknapp (/Sedum acre)

Bitterbergknapp (Sedum acre) er en tørke- og salttolerant art som man kan finne på strandberg ved kysten.

Messinglav (Xanthoria parietina)

Messinglav (Xanthoria parietina) er en de salttolerant lavartene som vokser på  berg i strandkanten. Helt nede ved vannkanten kan man se en svartfarget sone med laven marebek (Verrucaria maura).

Bitter bergknapp

Bitterbergknapp (Sedum acre) og messinglav (Xanthoria parietina) på strandberg.

Strandkål (Crambe maritima)

Strandkål (Crambe maritima) har en gråblå farge på bladene som skyldes vokskrystallene i vokslaget utenpå kutikula som sprer lyset (Rayleigh spredning). Mange arter i strandsonen har slik gråblå farge på bladene f.eks. strandrug og strandtistel. Skraper man med neglen på bladet fjerner man vokslaget som bidrar til å motstå tørke. Selv om det er mye vann tilstede i saltvann har plantene vanskeligheter med å få tatt opp vannet grunnet det lave vannpotensialet. Derfor har mange planter i strandsonen samme morfologi som ørkenplanter (konvergent evolusjon).

Strandtistel

Strandtistel (Eryngium maritimum) i skjermplantefamilien vokser på sandstrand, hvor bladnervene leder ut i torner langs bladkanten. Gråblå farge skyldes lysspredning fra vokskrystallene utenpå kutikula som beskytter mot transpirasjon, hvor blått lys spres mer enn rødt lys (jfr. blå himmel og rød solnedgang). Sjelden plante, hvorav en grunn er badende fjerner stikkende vekster på sandstranden.

Fjærekoll

Fjærekoll (Armeria maritima) i hinnebegerfamilien (Plumbaginaceae). Blir noen ganger kalt strandnellik, men den hører ikke hjemme i nellikfamilien.

Gåsemure

Gåsemure (Potentilla anserina L) i rosefamilien (Rosaceae) på sandstrand. Sprer seg vegetativt med utløpere.

Strandvortemelk

Strandvortemelk (Euphorbia palustris L.).

Strandvortemelk

Strandvortemelk (Euphorbia palustris L.).

Strandeng

Strandeng med planter som tåler saltpåvirkning, blant annet fuglevikke.

Fuglevikke

Fuglevikke (Vicia cracca) i erteblomstfamilien kan vokse på strandenger.

Rundskolm

Rundskolm eller rundbelg (Anthyllis vulneraria) i erteblomstfamilien på solrik strandeng.

Blodstorknebb

Blodstorkenebb (Geranium sanguineum) i storkenebbfamilien med sterkt fargete rosa blomster og flikete blad  vokser blant annet på berg i strandkanten. (l. geranos - trane, jfr fruktkapselen; sanguis - blod).

Blomst blodstorknebb

Blomsten hos blodstorkenebb (Geranium sanguineum).

Strandsmelle

Strandsmelle (Silene uniflora) i nellikfamilien (Caryophyllaceae) på strandberg. Utvidet beger.

Strandflatbelg

Strandflatbelg (Lathyrus japonicus syn Lathyrus maritimus) i erteblomstfamilien (Fabacae) med nedliggende stengel og grågrønn farge på læraktige blad som skyldes vokslaget på epidermis. Brunfarget belg inneholder frø med hardt frøskall. Slekten Lathyrus inneholder mange ikke-proteinaminosyrer, hvorav noen er giftige og kan gi lathyrisme. Frøene fra strandflatbelg kan inneholde 5-hydroksypipekolsyre og β-oksalyl-L-α,β-diaminopropionsyre.  

Tiriltunge på strand

Tiriltunge (Lotus corniculatus) på strand. Tiriltunge har flere økotyper, som blant annet trives langs veikanter med salting.

rosenrot

Rosenrot (Rhodiola rosea) i bergknappfamilien (Crassulaceae) er en sukkulent plante. God lukt fra jordstengel.

Strandkvann

Strandkvann (Angelica archangelica ssp. litoralis) er en underart av fjellkvann. Kan forveksles med sløke.

Privat i strid med allemannsretten

Strandloven har blitt lemfeldig praktisert i Norge sammenlignet med Sverige. Privatisering av strandsonen har til formål å hindre lovlig ferdsel, og er i strid med den hevdvunne allemannsretten. Særlig i befolkningstette områder er denne egoistiske atferden særlig utpreget, hvis ikke kommunen setter en stopper for dette. Et stort framskritt er etablering av kyststier slik at den vanlige befolkningen kan nyte og ferdes i den attraktive delen av kystlandskapet.

Tangvoll

Tangvoller med alger skyllet opp på sandstrand. Tangvollene gir næringsrikt substrat for vekst av halofytter, men her på en værhard strand vil bølgene stadig forflytte tangvollene slik at plantene ikke klarer å etablere seg.

Tangvoll på rullsteinstrand

Tangvoll på rullesteinstrand hvor det har begynt å vokse tangmelde (Atriplex prostrata) i amarantfamilien.

Strandmelde

Et belte med strandmelde (Atriplex littoralis) i amarantfamilien på sandstrand. Særbu.

Halofile (saltelskende) planter er tilpasset å vokse på steder med høyt saltinnhold i jorda. Halofytter er salttolerante planter motsetning til saltskyende glykofytter som får vekstreduksjon hvis det er for mye salt. Eksempler på landbruksvekster som er glykofytter er mais, ris, løk, salat og bønner. Bygg og bomull er moderat salttolerante, mens daddelpalme (Phoenix dactylifera) og sukkerbete (Beta sp.) er salttolerante. Det er høye saltkonsentrasjoner ved kysten og i estuarier med brakkvann. Salt forekommer naturlig langs havstrender som blir oversvømt av sjøvann eller påvirket av sjøsprøyt. Salinisering gir økt innhold av salt i jorda ved at irrigasjonsvann fordamper og bringer med seg salt til jordoverflaten, - et vanlig problem ved kunstig vanning i områder med stor evapotranspirasjon. Mye landbruksjord er ødelagt ved salinisering. Allerede sumererne var oppmerksom på problemet med antropogen salinisering og redusert plantevekst. Sjøsprøyt av sjøsaltavsetning fra havet kan skje langt inn over land. En ny kilde til salt er veisalting, hvor enorme mengder salt spres over veinettet for at bilene skal kunne kjøre med piggfrie vinterdekk, med tilhørende enorme og kostbare korrosjonsskader på biler og armeringsjern i betong i bruer og garasjeanlegg. Døde trær i store mengder kan hver vår observeres langs de mest trafikkerte veiene. I tillegg forurenses grunnvannet. Salt kan gi osmotisk stress, i tillegg til ioneeffekter og cytotoksiske effekter av natrium (Na+) og klorid (Cl-)

    Saltsjøer inneholder spesielle salttolerante alger og bakterier.

    For at plantene skal kunne ta opp vann fra jorda må vannpotensialet i røttene være lavere enn i jorda. Saltet gjør at vannet blir mindre tilgjengelig for plantene. I tillegg kan saltene gi toksisk virkning og skape en ubalanse i ionekonsentrasjonen i plantene. Saltvann inneholder mest saltene natriumklorid (NaCl) og magnesiumsulfat (MgSO4). Natrium påvirker jordstruktur, porøsitet og vannpermeabilitet. Hard sodajord kalles caliche. Salinitet er høy total saltkonsentrasjon. Sodisitet sier noe om innholdet av natrium (Na+).

Plantene har forskjellig evne til osmotisk tilpasning til tørke og høyt saltinnhold i jorda. Mangrove er et samlenavn på mange arter (halotrær) som vokser i saltvann langs kystene i tropiske og subtropiske områder. Mangrove er osmotisk tilpasset for å kunne ta opp vann fra omgivelser med lavt vannpotensial.

Fysiologiske tilpasninger og vekststrategier

Saltstress gir osmotiske effekter og ionetoksisitet. Salt reduserer fotosyntese og vekst hos glykofytter. Tørketilpasning er en del av salttoleransen. Felles for mange av strandplantene er sukkulent vekstform med saftfylte tørketålende blad f.eks. salturt, strandstjerne og saftmelde. Arter i bl.a. slekten Sedum har ekte sukkulens koblet til CAM-metabolisme i fotosyntesen. Plantene i strandsonen er utsatt for sol og vind, og har derfor tykk epidermis dekket av kutikula og blågråfarget vokslag f.eks. strandrug og strandkål. Salt kan skilles ut aktivt via kjertelhår (saltkjertler)  på bladene f.eks. tangmelde, strandkryp, Atriplex og Tamarix . Eldre blad kan fylles med salt for deretter å dø f.eks. saltsiv, mens meristemer og unge blad beskyttes mot saltet og opprettholder aktiv vekst.

Salttolerante planter inneholder osmotisk aktive stoffer som kan være tilstede i høye konsentrasjonen uten å påvirke metabolismen. Eksempler på slike stoffer er aminosyren prolin, de kvartære ammoniumforbindelsen glycinbetain, sukkeralkoholene sorbitol og mannitol, og pinitol. En annen viktig egenskap ved disse stoffene er at de er nøytrale ved fysiologisk pH. Noen av dem kan i tillegg gi en antioksidanteffekt. Natrium (Na+) vil følge passivt med inn i planten på grunn av det negative membranpotensialet inne i cellene. En av grunnene til at Na+ kan være giftig er at det hemmer opptaket av nødvendig kalium (K+). Opptak av natrium (Na+) er passiv, så det må brukes energi for å holde natrium ute. For å hindre at natrium akkumulerer i cytoplasma kan natrium fraktes ut ved aktiv transport. Natrium kan fraktes over tonoplasten inn i vakuoler ved hjelp av en Na+/H+-antiport.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:23 - Sist endret 24. apr. 2019 14:26