Mais

Mais (Zea mays) et kornslag (cereal) i grasfamilien (Poaceae) tribus Maydeae , eng. maize, corn (USA), med stengel bestående av internodier og bladslirer som utvider seg til blad. Mais har sin opprinnelse fra en ettårige buskaktige teosinte som vokser i Mellom-Amerika. Planten vokser fra interkalære meristemer plassert i nodier på stengelen. En ca. 2.5 meter høy plante med C4-fotosyntese og kransanatomi i bladene.

Gras opptil 4 m høy med brede blad. Ettårig og monoik med atskilte hann- og hunnblomster. Kolben er dekket av modifiserte blad som kommer fra basis fra sammenpressete nodier. Småaks sitter på en oppsvulmet sentral spadiks og todelte griffel gir silke. Hannblomsten i terminal blomsterstand kalt tassel, en topp (panicle) med toblomstret småaks, en sittende sessil og den andre pedicellat. Hunnblomsterstanden med bare en blomst i hver småaks er fertil. Kolben dannes i bladhjørner og har korn i rader. Perikarp vokst sammen med testa.

Bruk og historie

Mais inneholder ikke gluten og kan derfor ikke brukes til å bake brød. Brukes til flate kaker kalt tortillas. Hele kolber kan kokes og stekes. Maisolje ekstraheres fra embryo. Maisstivelse isoleres fra endospermen. I tropisk sentralamerika vokser en vill form av mais kalt teosinte (Zea mexicana) som ved seleksjon har gitt opphav til mais. Maisennamel brukt til fortykningsmiddel. Maisstivelse kan brukes til industriell framstilling av maissirup. Kornene kan hermetiseres som kolbe eller løst. Røstede maisflak (corn flakes) blir brukt i frokostblandinger. Sukkermais kommer fra Zea mays var saccharata. Flintmais har et hardt gjennomsiktig korn.  Z. mays var everata brukes til popcorn. Pocornmais har en hard ytre endosperm. Ved høy temperatur vrenges den, og en ytre myk del kommer mot utsidenm, men embryo er hardt. Waxy mais inneholder bare amylopektin i stivelsen. Høytytende hybridmais lages ved å krysse homozygote linjer. Hybridmais lages ved å så hver av foreldrene i rader og deretter kutte hannblomsterstanden i den ene rekken. Hybridmais har korn som ikke er spiredyktige. Mais kan brukes til å produsere en type whisky kalt Bourbon (Bourbon County i Kentucky). Mais ble brukt av Inkaindianerene til å lage en øltype kalt chicha. Mais ga grunnlag for indianerkulturene Maya, Inca og Aztec og ble brukt i religiøse seremonier.

Maiskornet er en karyopse hvor frø- og fruktveggen har vokst sammen (husk). Hunnblomstene dannet i et bladhjørne er dekket av flere lag spiralplasserte blad og etter hvert ut fra disse kommer det ut lange blekgule glinsende silketrådformete arr og grifler (silk). Maisplanten er monoik.

Hunnblomst  mais (Zea mays)

Skuddspissen på maisplanten ender i en toppblomsterstand med hannblomster ensidig plassert på greiner.

Mais (Zea mays) hannblomst

Vindpollinering.

Hannblomster med pollenknapper fra mais.

Støtterøtter (adventivføtter) hos mais

Støtterøtter (adventivføtter) hos mais fra et nodium over bakkenivå.

Frø i maiskolbe

Frøene er festet i regulære rader rundt en hvit marg og danner en maiskolbe, opptil 600 korn på en kolbe. Maiskornene kan være gule, røde, svarte, hvite, grønne, blågrå eller purpurfarget. Røde, mørkefiolette og svarte farger skyldes anthocyaniner som blir dannet i aleuronlaget og i perikarpen i maiskornet. Gul farge skyldes karotenoider i plastider, amyolplaster i endospermen som kan lage karotenoider i tillegg til stivelse. Maiskorn har lite gluten og får derved dårlige bakegenskaper. Mais er en fakultativ kortdagsplante (langnattsplante) når det gjelder blomstring.

Sukkermais (Zea mays convar. saccharata var rugosa er en naturlig recessiv mutant som gir feil i syntese av stivelse og opphopning av sukker, jfr. sukkerhybrider omtalt nedenfor. Flintmais (Zea mays var. indurata) har et hardt ytre lag omkring den indre mykere delen av endospermen med maiskorn i mange fargevariasjoner. Popcorn (Zea mays var. everta) er en form for flintmais, men med hard endosperm med  har høyt vanninnhold (ca. 15%), og som ekspanderer og dampen får kornet til å vrenge seg og eksplodere når maisen ligger i varm olje. Melmais (Zea mays var. amylacea) har tynn perikarp og bløt endosperm og blir brukt til maismel.  Det er kjent flere tusen forskjellige mutasjoner i mais. Waxy-mais er en mutant som lager frøstivelse med bare amylopektin. Pop-corn er en varietet av mais med ekstra hard perikarpMais er mye brukt til krysningsforsøk og genetisk forskning.

Maishybrider

Det er laget en lang rekke F1-hybrider med sukkermais, som har en mutasjon i et greiningsenzym som lager stivelse, og derved akkumulerer kornene sukrose enn stivelse. Sukker virker osmotisk aktivt og øker turgortrykket i cellene, men når cellene tørker får de et skrumpete utseende, på lignende måte som rynkete og runde erter i Mendelsk genetikk.F1-hybrider lages ved å krysse to høytytende rene foreldrelinjer med gode egenskaper. For å slippe å fjerne hannblomstene på den ene foreldreplanten mekanisk ved demaskulering eller innpakking av hannblomstene så benytter man seg av hannsterile planter. Hannsterile planter kan skyldes cytoplasmatisk hannsterilitet, eller at man lager genmodifiserte hannsterile planter for eksempel basert på proteinsystemet barstar-barnase.

Barbara McClintock, brukte mais i oppdagelsen av transposoner på 1950-tallet, en periode hvor strukturen til DNA ble klarlagt av Watson, Crick og Rosalind Franklin, og alle trodde at DNA var en stabil struktur og få tok notis av hennes oppdagelser. McClintock fikk nobelprisen i medisin eller fysiologi i 1983, den andre kvinnen i historien som har fått en naturvitenskapelig nobelpris alene, den første var Marie Curie. Det første naturlige cytokinin som ble isolert var plantehormonet zeathin fra mais.

Maiskolbe

Genetisk variasjon i en maiskolbe. Den mørke fargen på maiskornene skyldes anthocyaniner i aleuronlaget. Anthocyaniner er vannløselige og blir lagret i vakuolene, mens karotener og xantofyllene er lagret i kromoplaster/amyloplaster (plastider). De viktigste karotenet beta-karoten (β-karoten, provitamin A) og samt xantofyllene (som inneholder oksygen) lutein, zeaxanthin og rødfarget alfa- og beta-kryptoxanthin. Beta-karoten omdannes til retinal bundet til protein opsin, synspigmentet rhodopsin i øyet, mens lutein og zeaxanthin inngår i den gule flekken i øyet.   β-kryptoxanthin er lik β-karoten, bortsett fra en hydroksylgruppe hektet på den ene ringen. Maismel gitt til høns gir gul fage på eggeplommen. De nevnte karotener og xantofyller finnes i diverse cis- og trans-isomere: bare-trans-β-karoten, 9-cis-β-karoten, 13-cis-β-karoten,  bare-cis-lutein, bare-trans-lutein, og bare-trans-zeaxanthin.

Gregor Mendel studerte også fargevarianter hos mais,  og gjenoppdagerne av Mendels arbeider, den tyske botanikeren og genetikeren Carl Erich Correns (1864-1933), også kjent for oppdagelsen av cytoplasmatisk arv,  Hugo de Vries (1848-1935) som arbeidet mest med den vanskelige storblomstrete nattlyshybriden Oenothera lamarchiana, samt Erich von Tschermak (1871-1962), var pionerer innen plantegenetikk.

Maiskolber

Maiskolber. De to nederste med transposoner som gir flekker med anthocyaniner i aleuronlaget.

Genmodifisert mais

Det er laget flere sorter genmodifisert mais som tåler ugrasmidlene glyfosat (Roundup ready) og glufosinat (Basta, Liberty) eller Bt-mais med et innsatt CRY-gen som gjør at de skal bedre motstår insektsangrep. Hos mange er det en utbredt skepsis til genmodifiserte planter, som bl.a. skyldes at rettighetene til disse sortene tilhører store internasjonale frø- og sprøytemiddelselskaper med store økonomiske interesser i landbruk og matproduksjon.

Maisgenomet med ca. 32500 gener ble sekvensert i 2009 av et internasjonalt konsortium. Zea mays ssp. parviglumi har fått ca. 12% av genomet sitt fra Zea mays ssp. mexicana.

Forside Science nov. 20,2009

Science nov. 20, 2009, maisgenomet

Diploid kromosomtall hos mais er 2n=20, bekreftet av Barbara McClintock i studiet av haploid maispollen. Men de to generative cellene i pollenkornet har spermcellekjerner med varierende antall B-kromosomer. Spermceller med B-kromosomer fusjonerer lettere med eggcellen enn med polkjernene og blir således selektert i en gametofyttkonkurranse.

Lenker

The Maize Genetics Cooperation (MGC) Stock Center

Maize Genetics Cooperation Newsletter

Maize Genetics and Genomics Database (maizeGDB)

CIMMYT

Høyfruktose maissirup

Høyfruktose maissirup (glukose-fruktose sirup) blir laget industrielt fra maisstivelse og benyttes som søtningsstoff i industrien. Fruktose (fruktsukker) smaker søtere enn glukose og er en av faktorene som bidrar til fedmeøkning, spesielt i USA. Stivelse blir brutt ned til mindre oligosakkararider katalysert av enzymet alfa-amylase. Oligosakkaridene blir videre nedbrutt til glukose katalysert av glukoamylase. Xylose isomerase (glukose isomerase) omdanner glukose til fruktose, som deretter blir oppkonsentrert via væskekromatografi. Når bjørnen spiser blåbær med mye fruktose om høsten er det for å fete seg opp.

Blad med kransanatomi og C4-metabolisme

Tverrsnitt blad mais

Bilde 1. Tverrsnitt av blad fra mais (Zea mays). Epidermis på oversiden med bulliforme celler. Epidermis på undersiden med spalteåpning. Mesofyll med to typer kloroplaster og C4-fotosyntese. Vanlige mesofyllceller med kloroplaster og ledningsstrengslire med kloroplaster. Sistnevnte har kloroplaster med Calvin-syklus.

Tverrsnitt blad mais

Bilde 2. Tverrsnitt av blad fra mais (Zea mays). Epidermis på over- og undersiden, spalteåpninger, mesofyllceller med kloroplaster, ledningsstrengslireceller (parenkym) med kloroplaster. I ledningsstrengen vedrørselementer og trakeider i floemet, og følgeceller og silrørselementer i floemet.

Rot med marg

Tverrsnitt rot mais

Bilde 1. Tverrsnitt rot fra mais (Zea mays).

 

Tverrsnitt rot mais (Zea mays)

Bilde 1. Mais (Zea mays) tverrsnitt av rot. 1: Epidermis, ett cellelag. 2: Eksodermis med lignin i celleveggene. Har muligens samme funksjon som endodermis. 3: Rotbark (cortex) med parenkymceller. 4: Endodermis med Casparysk bånd med lignin. Tidligere trodde man at celleveggen var innsatt med suberin. 5: Pericykel. 6: Vedrørselement i xylem (vedvev). 7: Trakeider i xylem (vedvev). 8: Floem (silvev).  Hos de enfrøbladete er røttene polyarke. I sentrum er det en velutviklet marg. Det er en ring med vedrørselementer i metaxylemet

Tverrsnitt rot mais. Detalj

Bilde 2. Mais (Zea mays) tverrsnitt av rot. Detalj som viser endodermis, pericykel, xylem, floem, samt marg bestående av parenkym.

Siderøtter fra mais

Bilde 3. Mais (Zea mays) tverrsnitt av rot som viser siderøtter som utvikles fra pericykel og som presser seg gjennom cortex.

Stengel

Stengel mais

Bilde 1. Mais (Zea mays) tverrsnitt av stengel. 1: Epidermis. 2: Ledningsstreng med floem og xylem. 3: Parenkym. Enfrøbladete planter har ledningsstrenger uten vaskulært kambium, og ledningsstrengene ligger spredt over hele tverrsnittet, men flest er plassert i ytterkant. Ledningstrengene (kollaterale (bare ett floem) og lukket, dvs. mangler kambium) spredt over hele tverrsnittet. Det er bare primære ledningsvev siden de enfrøbladete (monokotyledonene) mangler kambium. Protoxylem ligger i tilknytning til det reksigene hulrommet. Protoxylem har veggfortykkelser vestentlig som ringer eventuelt spiraler, mens metaxylemet inneholder meste nett- og pore-kar. Omkring ledningsstrengene ligger styrkevev i form av sklerenkym.

Stengel mais

Bilde 2.  Mais (Zea mays) tverrsnitt av stengel. 1: Epidermis. 2: Eksodermis. 3: Floem med silrørselementer som danner silrør, og ved siden av disse ligger kompakte følgeceller som deltar i inn- og ut-lasting av fotosynteseprodukter i silrørene. 4: Vedrørselement i xylemet som danner vedrør. 5: Trakeider i xylemet. 6: Reksigent hulrom. 7: Sklerenkym, dødt styrkevev. 8: Parenkym (grunnvev). 

Stengel mais detalj ledningsstreng

Bilde 3. Tverrsnitt av stengel fra mais (Zea mays). Detalj av ledningsstreng.

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 1. des. 2014 07:13 - Sist endret 14. feb. 2019 11:35