Meristem

Meristem (gr. meristos, meristes,merizein - delt,dele) - Cellevev hvor det foregår aktiv celledeling. Område hvor udifferensierte celler deler seg. Udifferensiert plantevev som gir opphav til nye planteceller. Skuddmeristem gir opphav til blad og stengler hos angiospermer og er lagdelt med en ytre tunika bestående av to cellelag (L1 og L2) hvor cellene deler seg antiklint og et dypere lag (L3), kalt korpus, hvor cellene deler seg periklint.

Et meristem er vev med grupper av celler kalt stamceller eller initialceller som deler seg sakte og opprettholder sin egen eksitens. Meristemene danner grunnlag for åpen vekst hos planter og formtilpasning (plastisitet). Det skjer en balansert produksjon av nye celler avhengig av behov, og celler blir rekruttert til spesialisering i utviklingslinjer: hudvev, ledningsvev, grunnvev og styrkevev. De evledete cellene fra meristemet har små vakuoler, store cellekjerner og deler seg og vokser raskt. Plantene kan utvikle seg i retningen som gir optimalt av de tilgjengelige vekstfaktorene, samt flytte ressurser til steder i planten det er størst behov for dem (ressursallokering). For eksempel vil mangel på nitrogen gi økt rotvekst på bekostning av skuddvekst. Meristemene og de avledete cellene som får ulik spesialisering og utviklingslinjer danner utviklingssoner.

Hovedtyper meristemer

Det rotapikale meristem befinner seg i spissen av røttene og det skuddapikale meristem i spissen av skuddene. Begge er primære meristemer som gir strekningsvekst. Plantehormonet auxin gir polaritet i planten, fra spiss til basis (apikalt til basalt) under embryogenesen og dette gjenspeiles også i det rotapikale og skuddapikale meristemet. PIN-reseptorer og ABCB-transportører frakter auxin fra celle til celle. Cytokininer kommer fra rota og blir fraktet opp i skuddet via vedvevet (xylem). Vaskulært kambium langs hele planteorganet langs apikal-basal lengdeakse gir sekundært ledningsvev og tykkelsesvekst. Korkkambiet langs lengdeaksen gir sekundært hudvev, korkhud (periderm). Meristemoider er få celler som danner utgangspunkt for spalteåpninger og trikomer i epidermis. Langs kanten av planteorganer for eksempel blader kan det være kantmeristemer. I hjørnet av bladstilker er det akselmeristemer. Enfrøbladete planter som gras vokser via interkalære meristemer. Store enfrøbladete planter som palmer vokser via primære tykkelsesmeristemer.

Den sentrale delen av skuddmeristemet kalles promeristem og inneholder initialceller som er selvfornyende, tilsvarende stamceller man finner hos dyr. Rotmeristem har en stille sone hvor celledelingene skjer langsommere enn i cellene omkring. I rothetta er det også en søyleformet rekke med celler, kalt kolumella, som inneholder amyloplaster. Like bak delingsvevet ligger en protoderm hvor cellene differensieres til hudvev (epidermis), et grunnmeristem som differensieres til grunnvev og et prokambium som differensieres til ledningsvev. Bregner har meristem med bare en apikalcelle. Adaksiale meristem gir tykkelsesvekst i bladstilk og i midtnerven i blad. Blad vokser via celldelinger i kantmeristemer. Akselmeristem i hjørne av bladstilk kan i tillegg til å danne sideskudd også gi opphav til blomster og blomsterstand. Enfrøbladete planter har innskutte, interkalære meristem.

Kambier

Laterale meristemer (kambier) finnes langs planteorganets lengderetning, gjør at planteorganet vokser i tykkelse og gir sekundær vekst. Vaskulært kambium som gir sekundært ledningsvev (sekundært xylem og sekundært floem) og korkkambium som danner sekundært hudvev (periderm) er er laterale meristemer.

Apikale meristemer

Apikale meristemer gir primær vekst. Det skuddapiale meristemet (SAM) består av et ytre lag L1 som danner epidermis, under dette er det et subepidermislag L2 og innerst cellelaget L3. Enfrøbladete har som oftest bare to lag, gymnospermene et lag, og moser og bregner bare en apikalcelle. Cellene i  sentralsonen (CZ) i SAM deler seg sakte og inneholder stamceller, og er omgitt av en perifer sone (PZ) hvor cellene deler seg raskere og planteorganer dannes. Innerst er en ribbesone (RZ). Stamcellene skudd- og rotapikale meristemer (RAM) kan i trær holde seg levende i flere hundre år, og er lite utsatt for mutasjoner. Fra Arabidopsis kjenner man til en rekke gener som deltar for å opprettholde SAM og RAM. I SAM er genet  WUSHEL (WUS) nødvendig for å hindre differensiering av stamcellene, og samvirker med proteinene CLAVATA1 og CLAVATA3 (laget fra genene CLV1 og CLV3).  SHOOTMERISTEMLESS og KNOX nedregulerer konsentrasjonen av gibberellin ved å repressere GA20-oksidase og ved å oppregulere GA2-oksidase som deltar i nedbrytning av gibberellin. I tillegg er det homeoboksgener (KNOX). WOX5 i den stille sonen i RAM er en homolog til WUS. Kortikale endodermale initialceller er stamceller som ligger omkring det rolige senteret i rotspissen, og gir celler som danner endodermis og cortex i rota.

Rotapikalt meristem

Rotapikalt meristem (RAM) er dekket av en beskyttende rothette laget av celler som blir avsatt i front av meristemet. Celler i rothetta deltar i registrering av tyngdekraften og produserer karbohydratslim som letter rotas gjennomtrengning i jorda. Etter delingssonen følger en strekningssone med rask celledeling og cellestrekning, og øverst i denne sonen stopper celledelingen. Deretter følger modningssonen hvor det i epidermis dannes rothår (rothårssonen). Etter denne følger en sone hvor de første siderøttene dannes fra pericykel innenfor endodermis. Det går cellelinjer fra de forskjellige cellevevene i rota tilbake til initialceller som konvergerer i den stille sonen med sakte celledelinger sammenlignet med cellene omkring. Fra den stille sonen rekrutteres det initialceller (stamceller) og initialceller kan gå tilbake til den stille sonen. Den stille sonen hos vårskrinneblom inneholder fire celler, hos bregner er det bare en initialcelle. Mot spissen fra den stille sonen ligger kolumella intitalcellene. Epidermale intitialceller og laterale rothetteceller gir epidermis og den øvre kanten på rothette, til sammen kalt protoderm. Steleinitialceller (prokambium) danner vaskulært vev (ledningsvev). Kortikale-endodermale initialceller (grunnmeristem)danner endodermis og rotbark (cortex). Det er indikasjoner på at initialcellene påvirker av plassering og posisjonsavhengige signaler i rotspissen, signaler fra den stille sonen.

Hos tofrøbladete planter er det en sentralsylinder i rota uten marg med ytterst endodermis med Casparysk bånd med ligning, etterfulgt av pericykel, begge med bare ett cellelag, og innerst ligger vedvev (xylem) og silvev (floem). Hos de enfrøbladete er det en marg innenfor ledningsvevet i røttene. Hos vårskrinneblom (Arabidopsis) er det flere gener som deltar i regulering og opprettholdelse av et fast antall stamceller i det rotapikale meristemet. Noen av disse er MONOPTEROS (MP), NONPHOTOTROPIC HYPOCOTYL4 (NPH4), PLETHORA (PLT), SHORT-ROOT (SHR), SCARECROW (SCR) og WOX-5. WOX-gener (WUSHEL-homeoboks) koder for transkripsjonsfaktorer. SHR blir uttrykt i stelen. SHR blir uttrykt i stille sone, endodermis og kortikale-endodermale initialceller.

 

Skuddapikalt meristem

Det skuddapikale meristem inneholder ikke-determinerte initialceller (stamceller) som opprettholder plantens åpne vekst. Cellevevet i skuddet er laget fra et fåtall stamceller.Blad og akselknopper blir utviklet fra bladprimordier som dekker og beskytter det skuddapikale meristemet. Skuddspissen på planter omfatter det skuddapikale meristemet og bladprimordier. Størrelsen på det skuddapikalemeristemet varierer med art og årstid. Det skuddapikale meristemet kan deles i forskjellige histologiske soner: Ytterst en todimensjonal tunica (L1) som dekker en tredimensjonal corpus (L2-L3).  Corpus omfatter også sentralsone ( tilsvarende den stille sonen i rotapikalt meristem) og ribbesone. Den perifere sonen ytterst gir bladprimordier. Antall stamceller i det skuddapikale meristemet hos vårskrinneblom (Arabidopsis) blir regulert  via en syklus med WUSHEL (WUS) , peptidet og transkripsjonsfaktoren CLAVATA3 (CLV3) som bindes til CLAVATA1 (CLV1). Det er flere gener som er felles for både rot- og skuddapikalt meristem. Fosforylering av PIN er katalysert av PINOID kinase og defosforylering via fosfatase PP2.

Apex

Bilde 1: Tverrsnitt gjennom skudd av praktspragle (Coleus sp., syn. Solenostemon sp.). Viser plassering av bladprimordiene rundt det skuddapikale meristemet.

Coleus apex

Bilde 2: Lengdesnitt gjennom skudd av praktspragle (Coleus sp., syn. Solenostemon sp.). Viser plassering av bladprimordiene rundt det skuddapikale meristemet. Akselmeristemer i aksilen. Epidermis med trikomer. Prokambium danner ledningsvev som går ut i bladprimordiene.

Prokambium danner ledningsvev

Bilde 3: Lengdesnitt gjennom skudd av praktspragle (Coleus sp., syn. Solenostemon sp.). Detalj av ledningsvev.

 

Vev fra primære og sekundære meristem

 

 

Publisert 4. feb. 2011 10:35 - Sist endret 29. apr. 2016 10:16