Plantefysiologi

Produkter

Fotosyntese

Fotosynteseprodukter

Sukrose og stivelse lages når ?

Hovedendeproduktene etter CO 2assimilasjonen og reduksjonen i blad er stivelse og sukrose, begge laget fra triosefosfater. Fiksert karbon fraktes ut i cytoplasma som triosefosfater som brukes i metabolismen eller fraktes til andre deler av planten. De fleste eukaryoter, unntatt bl.a. brunalger og rødalger frakter sukrose for kilde til forbrukssted. Sukrose kanogså under visse betingelser lagres i vakuolen som i sukkerrør og sukkerbete. Ved perioder med høy CO2 fiksering omdannes triosefosfater midlertidig til stivelse i kloroplasten. Lageret av stivelse i kloroplasten kan brukes i mørke og i perioder med lav fotosyntese.

Første trinnet i syntese av sukrose er dannelsen av UDP (uridindifosfat)-glukose fra UTP og glukose-1-fosfat katalysert av UDP-glukose pyrofosforylase.

UDP-glukose pyrofosforylase

Aktivering av glukose for syntese av stivelse katalyseres av ADP-glukose pyrofosforylase

ADP-glukose pyrofosforylase

Kilde og brukssted

Et forbrukssted er et sted med netto import av fotosynteseassimilater. Dette er vev i aktiv vekst eller lagringsvev. Floemet danner forbindelseslinje mellom kilde og forbrukssted. Sukrose kan lagres i vakuolen om dagen, men forsvinner om natten. Høyt nivå av sukrosefosfat syntetase gir høy sukrosesyntese. Forandringer i nivået av fruktose-2,6-bisfosfat i cytoplasma skifter med lys og mørke. Fruktosebisfosfatase hemmes av fruktose-2,6-bisfosfat og minsker strømmen av karbon til sukrose.

Nærhet til kilden er viktig. De øvre bladene frakter assimilater til skuddspissen. Hvor sterkt forbruksstedet trekker på assimilater avhenger av utviklingstrinn til organet som trenger fotosynteseprodukter. Ofte kan det være en vertikal rekke av blad som frakter assimilater til et bestemt forbrukssted. Det er mulig for toppbladene å frakte assimilater ned til rota hvis bladene nedenfor er fjernet. Flaggbladet har f.eks. en sentral rolle ved fylling av fotosynteseprodukter i korn.

Biosyntese av sukrose

Sukrose lages i cytosol fra glyceraldehyd-3-fosfat og dihydroksyacetonfosfat som kommer fra kloroplasten. Syntesen av ATP i fotosyntese trenger fosfat, og uorganisk fosfat (Pi) byttes med triosefosfater.

Sukrose som er et a-glukopyranosyl-b-D-fruktofuranosid er det ikke-reduserende disakkarid. Fri energi ved hydrolyse av sukrose er -29 kJ mol-1. Sukrose er lett løselig og kan samles i høye konsentrasjoner uten at metabolismen påvirkes, det er nøytralt og ikke-reduserende. Sukrose kan fraktes lett over membraner, og virker som en beskyttet form av glukose.

Sukrose hydrolyseres til glukose og fruktose ved bruk av reversering av sukrose syntetase:

Sukrose syntetase

Sukrose syntase nedbygger sukrose til UDP-glukose og fruktose i nærvær av UDP. Sukrose syntase finnes i følgecellene.

UDP-glukose pyrofosforylase katalyserer reversibel overføring av uridylgruppen til glukose-1- fosfat i en UTP-avhengig reaksjon:

UDP-glukose pyrofosforylase

Koblet til en pyrofosfatase gir et irreversibelt trinn i sukrosesyntese. Dette enzymet har mye høyere aktivitet enn ADP-glukose pyrofosforylase. Sukrosefosfat syntase lager sukrose-6-fosfat fra UDP- glukose og fruktose-6-fosfat:

Sukrosefosfat syntase

Sukrosefosfat spaltes deretter raskt av sukrosefosfat fosfatase til sukrose:

Sukrosefosfat fosfatase

Sukrose kan også være fruktosyldonor ved syntese av inuliner i syntese av raffinose.

Sukrose, raffinose og stachyose er karbohydrater som ofte akkumuleres i planter ved lav temperatur. Sorbitol er det fotosynteseproduktet som fraktes hos treaktige arter i rosefamilien og raffinose-sukker fraktes i noen planter. Sukrose overføres fra følgecelle til silrør, ikke bare i symplast. Både C3- og C4-planter har slireceller som kan delta i transport av sukrose til floemet ved kotransport sukrose/H+. Vakuolen i sukkerbete har en sukrose-H+ antiport.

Sukrose kan fraktes både oppover og nedover i planten, men ikke i samme silrør.

Stivelse - lagringsform med liten osmotisk effekt

Stivelse er en blanding av amylose og amylopektin. Amylose utgjør opptil 25 % av stivelsen og består av a-1,4-bundet D-glukose. Mesteparten av stivelsen er amylopektin som også har a-1,6-D- glukosidbindinger.

Triosefosfat fraktes ut av kloroplasten i bytte mot ortofosfat. Dihydroksyacetonfosfat og 3- fosfoglyceraldehyd gir fruktose-1,6-bisfosfat ved aldolkondensasjon katalysert av fruktosebisfosfat aldolase. Fruktose 1,6-bisfosfat hydrolyseres til fruktose-6-fosfat katalysert av fruktosebisfosfatase som er forskjellig fra isoenzymet i stroma. Fosfoglukose isomerase omdanner fruktose-6-fosfat til isomeren glukose-6-fosfat som igjen omdannes til glukose-1-fosfat katalysert av fosfoglukomutase. Glukose-6-fosfat har en sentral rolle i flere biokjemiske synteseveier. Glukose-1-fosfat omdannes til ADP-glukose katalysert av ADP-glukose pyrofosforylase i en ATP-avhengig reaksjon. Glukose i form av ADP-glukose fraktes til den ikkereduserende enden av stivelsesmolekylet. ADP-glukose pyrofosforylase aktiveres av 3-fosfoglycersyre og hemmes av uorganisk fosfat. Stivelse syntase overfører glukose fra ADP-glukose til den ikke reduserende enden av a-1,4-glukankjeden og lager en ny a1,4-glykosidbinding. a-1,6-binding katalyseres av branching enzyme.

Stivelse kan lagres i kloroplasten og fraktes i form av sukrose om natten. Noen planter f.eks. bygg lagrer sukrose om dagen, som brukes om natten.

Kloroplaststivelse er midlertidig stivelse i motsetning til lagringsstivelse i rot, rotstokk eller stamme. Plastidene inneholder stivelse fosforylase enzymer som overfører fosfat til endeglukosen og gir glukose-1-fosfat

Skal det lages stivelse eller sukrose ?

Som man ser er det flere enzymer som er felles for dannelsen av glukose-1-fosfat i syntesen av stivelse og sukker, men det er forskjellige isoenzymer i kloroplast hvor stivelse lages og cytosyl hvor sukrose dannes. Fruktose-2,6-bisfosfat som er en viktig reguleringsforbindelse i karbohydratmetabolismen hemmer fruktose-1,6-bisfosfat fosfatase for cytosolenzymet, men ikke kloroplastenzymet.

Fosfat-triosefosfat translokatoren, som virker som en antiport, er med å bestemme om det skal lages stivelse i kloroplasten eller sukrose i cytosol via tilgangen på uorganisk fosfat og triosefosfat. Hvis det er lite uorganisk fosfat i cytosol vil gi redusert eksport av triosefosfat og dette stimulerer syntese av stivelse i kloroplasten. Dette skjer ved at ADP-glukose pyrofosforylase i kloroplasten som deltar i syntesen av glukose-1-fosfat aktiveres av 3- fosfoglycersyre og hemmes av ortofosfat, dvs. økt syntese av stivelse.

Fruktose-2,6-bisfosfat er med på å regulere overgangen mellom glykoselyseintermediatene fruktose-1,6-bisfosfat og fruktose-6-fosfat ved å aktivere enzymene pyrofosfat fruktose-6-fosfat kinase og fruktose 1,6-bisfosfatase som deltar i syntesen av sukrose. Dessuten er det sterk regulering av syntesen av fruktose-2,6-bisfosfat. Fruktose-6-fosfat-2-kinase som deltar i syntese av fruktose-2,6-bisfosfat aktiveres av fosfat og fruktose-6-fosfat og hemmes av dihydroksyacetonfosfat og 3-fosfoglycersyre. Fuktose-2,6-bisfosfat fosfatase hemmes av fosfat og fruktose-6-fosfat

Sukrose eller stivelse ?

Nedbrytning av stivelse

Stivelse kan brytes ned fosforolyttisk eller hydrolyttisk. Hydrolyttisk degraderes stivelse til fritt sukker (amylaser).

Stivelse fosforylase gir glukose 1-fosfat:

Stivelse fosforylase

Reguleringen av stivelsessyntese skjer ved ADP-glukose pyrofosforylase. Stivelse i tomat og banan spaltes til sukker under modning.

Regulering av sukrosesyntese

Reguleringsenzymene for syntese av sukrose er sukrosefosfat syntase og fruktose-1,6-bisfosfatase. Når større mengder sukrose transporteres vekk frigis det fosfat ved spalting av sukrosefosfat. Fosfat aktiverer utskillelse av triosefosfat via fosfattranslokatoren. Sukrosefosfat syntase aktiveres av glukose-6-fosfat som lages fra triosefosfat. Regulering av sukrosesyntesen skjer mellom fruktose 1,6 bisfosfat og fruktose 6-fosfat, katalysert forover av cytosol fruktose 1,6-bisfosfatase og i revers av fosfofruktokinase. Pyrofosfat-fruktose-6-fosfat-1-fosfotransferase katalyserer reaksjonen begge veier. Neste regulering skjer ved dannnelsen av sukrose -6-fosfat fra UDP-glukose og fruktose 6- fosfat katalysergt av sukrosefosfat fosfatase. Sukrosefosfat fosfatase aktiveres av flukose -6-fosfat og hemmes av uorganisk fosfat. Sukrosefosfat fosfatase finnes i en aktiv fosforylert form og en mindre aktiv mer fosforylert form katalysert av kinase/fosfatase. Fruktose-2,6-bisfosfat hemmer fruktose 1,6-bisfosfatase og aktiverer sukrosefosfat fosfatase. Nivået av fruktose 2,6-bisfosfat bestemmes av 6-fosfofrukto-2-kinase og fruktose 2,6-bisfosfatase. Fruktose 2,6-bisfosfat hemmer fluksen mot sukrose og stimulerer fluksen mot stivelse.

Sinkstyrke et mål på hvordan planteorganet trekker på fotoassimilater. Sukrose kan hydrolyseres av sukrose syntase, eller spaltes av invertase.

Floemtransport av fotosynteseprodukter

Sukrose er den viktigste sukker i floemet, men også raffinose (galaktose, fruktose og glukose), verbascose, stachyose og mannitol og sorbitol forekommer hos noen planter. I floemet fraktes også aminosyrer og hos nitrogenfikserende planter ureider (allantoin og allantoinsyre). Sukker fraktes i ikke-reduserende form. Glukose og fruktose kan ikke fraktes i floemet for de har henholdsvis en eksponert aldehyd eller ketongruppe. Glukose og fruktose kan redusere Cu2+ til Cu+, men det kan ikke sukrose. Sukrose kommer via apoplast og sukrose-H+-symport. Det skjer en proton-sukrose samtransport. Sukkertransporten inn i floemet via apoplast eller symplast (plasmodesmata). Det samme for aminosyrer. Det kan også skje symplasttransport av sukrose hos noen arter. Når sukrose fraktes ut av silrørene skjer det en hydrolysering i apoplasten katalysert av invertase. Styrken til sink kan være avhengig av aktiviteten av sur invertase som spalter sukrose til glukose og fruktose.

Det har vært stilt spørsmål om det er en annen mekanisme for floemtransport hos gymnospermer.

Forskjell på sukker fra sukkerør og sukkerbete

Det er mulig å finne ut om husholdsningssukker kommer fra sukkerbete en C3- plante eller sukkerrør, som er en C4- plante. Enzymene i de to plantene som binder luftens karbondioksid ser forskjell på de to ikkeradioaktive isotopene 12C og 13C av karbon som finnes i forholdet 100 : 1.1 i karbondioksid. Disse isotopene reagerer kjemisk på samme måte, men på grunn av forskjellig størrelse reagerer de med forskjellig hastighet. De tas opp i forkjellig mengde hos C3 og C4-plantene og gir derved planten en isotopsignatur kalt d13C som gir sukker forskjellig delta 13C- forhold. Forholdet mellom isotopene av karbon i luften har forandret seg igjennom tidene, blant annet har atombombeprøvene gitt en økning av den radioaktive isotopen 14C. For å ha en standard hvordan forholdet mellom karbonisotopene var i tidligere tider bruker man kalkskallet fra en utdødd gruppe blekkspruter, Belemniter, fra Peedee-formasjonen i Syd-Carolina iU.S.A.. Ved å behandle kalken med syre fås karbondioksid og forholdet mellom isotopene kan måles. National Bureau of Standards har laget en ny standard i forhold til denne. Ved å se på karbonisotopene i gammelt plantemateriale og i skjeletter har vi kunnet finne ut om det vesentlig var C3 planter (ris, hvete, bønner) eller C4-planter (mais, hirse) mennesker og dyr spiste i tidligere tider.

Sammenheng mellom reduksjon av karbon og nitrogen

Både assimilasjonen av karbon og nitrogen trenger ATP, NADPH og redusert ferredoksin. I tillegg trenger nitrogenassimilasjonen karbonskjeletter. Nitrat reduseres av nitrat reduktase i cytosol og nitritt reduktase lokalisert til plastider. Nitrat reduktase er fosforylert i mørke, noe som gir redusert aktivitet. Fosfoenolpyruvat karboksylase reguleres av fosforylering og blir aktivert i lys. Cytosol Fosfoenolpyruvat (PEP) karboksylase i cytosol har flere oppgaver. Det fikserer karbondioksid i C3 og C4-planter. Det er et nøkkelenym i anapleurotisk vei for å opprettholde nivået av oksaleddiksyre i TCA-syklus ved nitrogenassimilasjonen. Fosforylering gir økt aktivitet og gir minsket følsomhet for hemming av malat, som eller hemmer enzymet.

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43