Plantefysiologi

CAM

Fotosyntese

CAM-metabolisme

Denne typen fotosyntese har fått navn etter plantefamilien Crassulaceae (bergknappfamilien) hvor man kjente til at det var en døgnvariasjon i innholdet av den organiske syren malat (eplesyre). Andre arter med denne typen metabolisme er ananas, vanilje, Agave, kaktus og Euphorbia-arter.

CAM-metabolisme finnes i planter som vokser i ørkenstrøk med stor variasjon i dag og nattetemperatur og fuktighet. Mange CAM-planter har sukkulent utseende. Cellene har store vakuoler som kan lagre malat, vann og fosfat. Stomata er åpne om natten. Om dagen omdannes malat til CO2 og pyruvat. Spalteåpningene lukkes om dagen og malat fungerer som CO2-lager.

Dette gir stor endring i pH i vakuolen fra dag til natt. ATPase og PPi-ase deltar i malattransporten. Mesembryanthemum crystallinum er en induserbar CAM-plante. CAM kan også induseres av korte dager og tørke. Derfor kan sukkulenter være C3-planter når de har god vanntilgang og skifte til CAM-metabolisme under tørre og varme betingelser. Det er mange likheter i metabolisme mellom C4-planter og CAM-planter, men den viktigste forskjellen er at dannelsen av C4-syrer og dekarboksylering er atskilt i tid hos CAM-plantene.

Om natten lages malat i cytosol katalysert av fosfoenolpyruvat karboksylase. Fosfoenolpyruvat karboksylase finnes i to former. En form som ikke påvirkes av malat og som er aktiv om natten og en dagform som hemmes av malat.

Oksaleddiksyre omdannes til malat katalysert av NAD-malat dehydrogenase. Fosfoenolpyruvat som brukes til CO2-fikseringen kommer fra karbohydrater via glykolysen. Malat fraktes inn i store vakuoler hvor den lagres inntil dagtid. I løpet av dagen hvor spalteåpningene holdes lukket fraktes malat til kloroplasten hvor malat dekarboksyleres av NADP-malat enzym. Malat kan dekarboksyleres ved NAD(P)-malat enzym eller fosfoenolpyruvat karboksykinase. Frigitt CO2 assimileres i Calvin syklus. Lagret oksaledikksyre kan dekarboksyleres av fosfoenolpyruvat karboksykinase i en ATP- avhengig reaksjon hvor produktene blir CO2 og fosfoenolpyruvat.

Med CAM-metabolisme reduseres vanntapet i planten betydelig. Den høye indre CO2 konsentrasjonen får spalteåpningene til å lukke seg og fotorespirasjonen reduseres.

Fakultatative halofytter kan skifte til CAM-metabolisme ved saltstress og tørkestress.

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43