Fotosyntese

Fotosyntesen danner grunnlaget for mesteparten av livet på Jorden. Planter, alger og fotosyntetiserende prokaryoter er fotoautotrofe organismer som bruker lysenergi, vann og uorganisk mineralnæring til å lage stabile komplekse organiske molekyler. En viktig del av fotosyntesen er biologisk oksidasjon og reduksjon koblet til lysabsorbsjon. Som et biprodukt lages det oksygen fra vann ved oksisk fotosyntese. Noen fotosyntetiske bakterier som lever under anaerobe forhold har anoksisk fotosyntese. Hos eukaryoter foregår fotosyntesen i kloroplaster.

Fotosyntesen  er en redoksreaksjon som kan deles opp i to trinn:

Først blir vann (H2O) oksidert. To vannmolekyler gir fire elektroner (e-) og fire protoner (H+), samt et molekyl oksygen (O2) som et biprodukt.

2H2O → 4e- + 4H+ + O2

Vann finnes det mye av på Jorden, noe som gir rikelig tilførsel elektroner som er nødvendig for å lagre energi og redusere CO2 til organiske karbonforbindelser . Elektronene fra vann blir via reduksjonskraften nikotinamid dinukleotid i redusert form (NADPH) brukt til å redusere karbondioksid.

CO2 + 4 e- + 4H+ → CH2O + 6 H2O

Protoner blir kjemiosmotisk omdannet til kjemisk energi i form av adenosin trifosfat (ATP) via fotofosforylering katalysert av enzymet ATP syntase.

Litt enkelt kan vi si at i fotosyntesen blir elektroner fra vann lagret i organisk materiale med energi fra absorbsjon av lys i klorofyll og klorofylleksitasjon.  I cellerespirasjonen som frigir energi til livsprosessene blir elektronene i de organiske stoffene (maten) fraktet tilbake til oksygen, det blir dannet vann og CO2 blir gjendannet.

Fotosyntesen foregår i alle organismer som inneholder klorofyll a (fotosyntetiske bakterier inkludert proklorofytter, planteplankton, faststsittende alger (grønnalger, rødalger, brunalger), moser, lav, og planter. De første organismene som hadde oksygenproduserende fotosyntese ga en revolusjon i utvikling og biologisk evolusjon av livet på Jorden. Oksygen som elektronakseptor i cellerespirasjonen ga en betydelig økning i frigivelse av energi som kunne brukes til vekst og utvikling. Det første oksygenet produsert i havet ble brukt til å oksidere jern, og ga båndformete lag med jern, som menneskene seinere brukte til å utvinne metallisk jern. Oksygen virker som en gift for de anaerobe organismene som ikke hadde noe beskyttelsessystem mot de oksiderende egenskapene til oksygen. Etter hvert ble det produsert så mye oksygen at oksygenkonsentrasjonen i atmosfæren økte. Oksygen ble via ultrafiolett stråling i stratosfæren omdannet til et lag med ozon som beskytter mot skadelig ultrafiolett stråling. UV-beskyttende ozonlag, som ga nye muligheter for evolusjon av dyreriket og planteriket. Alt fossilt brensel er resultat av tidligere tiders fotosyntese. Når man brenner ved eller annen biomasse i ovnen eller i et bål frigis tidligere solenergi som er absorbert i fotosyntese, oksygen blir brukt og CO2 frigitt, i et biogeokjemisk kretsløp. Brenning av organisk materiale er en oksidasjon som skjer ved høy temperatur, mens oksidasjon i levende celler skjer ved lav temperatur katalysert av enzymer som gir trinnvis fritgivelse av energi.

Tverrsnitt av et dorsiventralt blad

Tverrsnitt av et dorsiventralt blad fra syrin (Syringa vulgaris), en C3-plante, hvor fotosyntesen er lokalisert til kloroplastene i palisademesofyllet og svampmesofyllet. Gassutvekslingen skjer vesentlig gjennom spalteåpningene, hvorav de fleste befinner seg på undersiden av bladet.  Gjennom bladet er det ledningsstrenger ("bladnerver") som frakter vann og mineralnæring, samt fotosynteseprodukter. Epidermis er dekket av en kutikula som reduserer transpirasjonen. Snittet er laget ved innstøping i parafin, snitting på mikrotom, og farging med fargestoffene safranin og Fast Green. Fargingen gjør at cellekjernene blir rødfarget.

Fotosyntese og cellerespirasjon

Det er en nær interaksjon mellom fotosyntese i kloroplastene og cellerespirasjon i cytoplasma og mitokondrier. C3-planter har i tillegg fotorespirasjon.

 

Fotosyntese

x angir antall, e.g. x= 6.

Lagre energi

Frigi energi

Reduksjon (fotosyntese)

Oksidasjon (cellerespirasjon)

Motta elektroner (e-)

Avgi elektroner (e-)

Motta protoner (H+) (forskjellig fra pH-reaksjoner)

Avgi protoner (H+)

Avgi oksygen (O)

Motta oksygen (O)

Energi lagres  i biologiske systemer ved reduksjon og energi frigis ved oksidasjon. En reduksjon vil si å motta elektroner og protoner eller å avgi oksygenatomer. En oksidasjon frigir energi, og det er det samme som å avgi elektroner og avgi protoner eller å motta oksygenatomer.

Fotosyntesen - en redoksreaksjon

Fotosyntesen er en redoksreaksjon i kloroplaster hvor vann blir oksidert og CO2 blir redusert. Reduksjonen av CO2 skjer med hjelp av kjemisk energi (ATP) og reduksjonskraft NADPH (redusert nikotinamid dinukleotidfosfat) laget i lysreaksjonen i fotosyntesen. Tylakoidmembranene i kloroplastene inneholder fotosystemer (fotosystem 2, fotosystem 1), pigmenter (klorofyll a, klorofyll b, karotenoider (karotener og xanthofyller), samt elektrontransportører (kinoner, jern i hem (cytokromer), kobber, ferredoksin, jern-svovelproteiner).

Fotosynteseligning

Balansert ligning for fotosyntesen. Glukose (C6H12O6) er bare en av de mange tusen forskjellige organiske stoffer som plantene lager i fotosyntesen fra lys og uorganiske forbindelser (CO2, vann og mineralnæring (makronæringsstoffer og mikronæringsstoffer)).

En forenklet oppsummering av fotosyntesen med lys som energikilde og mineraler fra gjødsel kan skrives som:

6CO2 + 12H2O* → C6H12O6 + 6O*2 + 6H2O

Ved hjelp av den tunge stabile  oksygenisotopen 18O i eksperimenter med henholdsvis 18O-merket karbondioksid (C18O2) eller vann (H218O)  kunne den amerikanske kjemikeren og kjernefysikeren  Sam Ruben (1913-1943) bekrefte: alle atomene i dioksygen kommer fra vann i fotosyntesen.

De autotrofe organismene kan opprettholde sitt eget liv ved å omforme uorganiske stoffer  til organiske materialer, de er primærprodusenter og starten på alle næringskjeder i økosystemene.  Mesteparten av tørrstoffet i fra planter inneholder karbon (C), oksygen (O) og hydrogen (H) som plantene får fra karbondioksid (CO2) og vann (H2O). Resten av biomassen i planter kommer fra mineralnæring, uorganiske makro- og mikronæringsstoffer som de tar opp fra jorda. Planter, alger og bakterier som inneholder klorofyll er fotoautotrofe, og bruker lys (elektromagnetisk stråling) som energikilde. Noen bakterier er kjemoautotrofe ved å skaffe seg energi ved å oksidere uorganiske substrater Det er altså ikke bare sukker som lages i fotosyntesen, men alle de andre grunnleggende kjemiske bestanddelene som inngår i alle levende organismer, også brukt som energikilder. Dessuten at fotosyntesen er avhengig av mineralnæring (gjødsel)

TEM bilde kloroplast

TEM-bilde av kloroplaster i en plantecelle fra blad av ert (Pisum sativum). Karbondioksid (CO2), oksygen og vanndamp diffunderer raskt i intercellularrommene. CO2 diffunderer sakte i væskefase over celleveggen og inn i kloroplastene som ligger i cytoplasma ut mot celleveggen, men siden diffusjonsveien er kort skjer den raskt, jfr Ficks 2. diffusjonslov. Kloroplastene er omgitt av en dobbel membran, og inne i kloroplastene kan man se tylakoidmembraner organisert i gran og i intergranalemeller i stroma. Bildet viser også et stort stivelseskorn i kloroplasten, samt plastoglobuli. Lysreaksjonen med pigmenter og elektron- og protontransportører er lokalisert til tylakoidmembranene, mens stroma mellom tylakoidmembranene inneholder enzymene som deltar i karbonassimilasjonen. Bilde Elektronmikroskopisk laboratorium, v/Avdelingsingeniør Tove Bakar, Institutt for biovitenskap, UiO.

Klorofyll blir eksitert av lys og plantene har to fotosystemer

"Alt livet er sol-kraft, sol-eld, skynar eg um natti. Når soli er burte, sloknar me".

Fra Arne Garborg: Den burtkomne Faderen.

Klorofyll festet til proteiner i et lyshøstende pigmentsystem i tylakoidmembranene blir eksitert av lys (klorofylleksitasjon). Eksitasjon vil si at et delokalisert pi-elektron kommer til et høyere energinivå, til andre singlett med blått lys og et lavere energinivå, første singlett med rødt lys.   Eksitasjonsenergien blir overført via resonansoverføring til reaksjonssenterklorofyll P680 (fotosystem II) og reaksjonssenterklorofyll P700 (fotosystem I). Eksitert reaksjonssenterklorofyll P680* fungerer som en elektrondonor, elektroner blir overført til feoforbid, det gir en ladningsseparasjon og lysenergien er nå fanget. Vannspaltingen og oksidasjon av vann skjer i tilknytning til fotosystem II i et oksygenutviklende kompleks. Som elektrontransportører virker jern i hem i cytokromer, ferredoksin og jern-svovelproteiner; samt kobber i kobberproteinet plastocyanin. Kinonener kan frakte to elektroner og to protoner. Anaerobe fotosyntetiske bakterier bruker andre elektron- og protonkilder enn vann, f.eks. hydrogensulfid (H2S). Elektroner har muligheter til å bevege seg i en kvantetunnel.

CO2-assimilasjon (karbonreaksjon - karboksylase, oksygenase), reduksjon og Calvin-Benson-Bassham syklus

Enzymene som deltar i reduksjonen av karbondioksid og regenerering av akseptoren for karbondioksid (Calvin-syklus) er lokalisert til stroma i kloroplastene. Det finnes variasjon i hvordan plantene fikserer karbondioksid (C3-, C4-planter og CAM-planter).Karbonforbindelsen 3-fosfoglycersyre bestående av tre karbonatomer er et produkt i karboksyleringen av ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP) som har fem karbonatomer, katalysert av enzymet rubisko i stroma i kloroplastene. 3-fosfoglycersyre må først bli fosforylert til 1,3-bisfosfoglycersyre før reduksjonen kan skje, og man får dannet 3-fosfoglyceraldehyd. Vi har en overgang fra syre (-COOH) til et aldehyd (-CHO) og det er en reduksjon. Mesteparten av 3-fosfoglyceraldehyd blir i Calvin-Benson syklus brukt til å gjendanne CO2-akseptoren RuBP. I en reduksjon blir elektroner og protoner lagret i organisk materiale, og disse elektronene og protonene kommer fra oksidasjon av vann. En reduksjon vil si å lagre energi, og energien blir frigitt i en oksidasjon i cellene.

Calvin-Benson-Bassham syklus ble utledet ved bruk av den radioaktive karbonisotopen 14C, todimensjonal papirkromatografering og autoradiografi. Ruben og Martin Kamen som arbeidet ved Berkeley Radiation Lab (Lawrence Berkeley National Laboratory, navn etter Ernest O Lawrence), California, USA, laget i kjernereaksjoner først den kortlevete karbonisotopen 11C og siden den langlevete radioaktive karbon-14 (14C) som ble svært viktig i alle metabolismestudier i levende organismer..

Fotosyntese versus CO2-konsentrasjon

Fotosyntese som funksjon av lysfluks hos C3-planter.

Oksidasjon i cytoplasma og mitokondrier frigir energi. Elektroner og protoner tilbake til oksygen og det dannes vann

Når det reduserte karbonet blir oksidert i glykolysen i cytoplasma og trikarboksylsyresyklus (Krebssyklus) i mitokondriene blir elektroner overført til NADH og FADH. Elektronene fra de sistnevnte følger deretter elektrontransportkjeden i mitokondriene hvor det blir laget ATP når elektronene vender tilbake til oksygen og vi får tilbake vann. NADH kan også benyttes til reduksjon av organiske forbindelser, og mange intermediater i katabolismen fungerer som utgangsmateriale i anabolismen.

Organismene på Jorden lever på potensialsprang i redoksskalaen

Enkelt sagt lever alle organismene på den energien som blir frigitt når elektronene beveger seg nedover redoksskalaen, fra høyt redokspotensial til lavt redokspotensial. Elektronene er flyttet oppover redoksskalaen ved hjelp av energien til synlig lys absorbert i fotosyntesen. Redoksskalaen sier noe om energiinnholdet i elektronene og har måleenhet volt eller millivolt, med standard hydrogenelektrode som referanse. Man regner vanligvis om redokspotensialet til pH 7. Redoks skjer alltid i par. Høyt redokspotensial er mest negativt, og lavt redokspotensial er mindre negativt eller mest positivt. Som huskeregel: elektronene er negativt ladete partikler (eller bølger) og det trengs lysenergi for å løfte elektronene opp potensialskalen mot noe som er mer negativt. Alle levende organismer på Jorden kan inndeles i grupper avhengig av hvilket stoff er henholdsvis elektrondonor og elektronakseptor, samt om karbonkilden er uorganisk eller organisk.

Singlett oksygen og oksygenradikaler

Oksygen er et av de mest elektronegative stoffene som finnes. Ved en-elektronoverføring via ferojern og ferrijern (Fe2+/Fe3+) og kobber (Cu+/Cu2+) kan elektroner bli overført til oksygen og det det dannes et oksygensuperoksidradikal. Disse er potensielt skadelige og blir fjernet av enzymene superoksid dismutase som lager hydrogenperoksid. Hydrogenperoksid kan bli fjernet via askorbat peroksidase eller katalase.

Vanlig oksygen i grunntilstanden er triplett oksygen med parallelle spin for de ytre elektronene i 2-pi antibindende orbital. Har man et pigment, lys og oksygen er det mulig å få overført lysenergi over til triplett oksygen som gir skadelig reaktivt  singlett oksygen med motsatt spin i det ytre orbitalet. I kloroplastene har triplett klorofyll lang nok levetid til at dette skjer. Karotenoidene i kloroplastene fjerner eksitasjonsenergi i singlett oksygen og beskytter fotosystemene mot høye lysintensiteter (VAZ-syklus) og fotoinhibering. Stroma i kloroplastene inneholder askorbinsyre og tripeptidet glutathion,  og thylakoidmemtranene inneholder alfa-tokoferol som deltar i beskyttelse mot oksidasjoner.

 

Karbonmetabolisme

Mer om fotosyntese

Tilbake til hovedside

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43 - Sist endret 9. mai 2019 09:30