Floemtransport

Transport av fotosynteseprodukter

Fra kilde til brukssted

Bladene med kloroplaster er kilden til fotosynteseprodukter. Bruksstedet (sink) for fotosynteseproduktene er blomst, frukt, frø, rot og unge blad som er i aktiv vekst. Avhengig av utviklingsstadium kan rota virke som sink i det vegetative stadiet, mens frukten er sink i den reproduktive fasen. Hos toårige planter vil rota hvor fotosynteseproduktene blir lagret være et brukssted det første året, men året etter blir rota en kilde. Unge blad kan være både kilde og brukssted. Nærhet til kilden er viktig. De nederste bladene på planten transporterer derfor mest fotosynteseprodukter til rota. De øverste mest til frukt og frø. Flaggbladet hos kornartene står for en vesentlig del av fyllingen av korn. Vanligvis går transportsystemet vertikalt slik at et blad er direkte koblet med bladet over og under på samme ortostik. Tynning, såring og fjerning av greiner og blad kan endre det vanlige mønsteret for sammenkobling mellom kilde og brukssted. Det er konkurranse om å trekke på assimilater hvis det er flere brukssteder for fotosynteseprodukter. Det stedet som er størst og har mest aktiv metabolisme trekker sterkest på ressursene. Hvis det er et sterkt behov for fotosynteseprodukter virker dette aktiverende på fotosyntesen, mens lagring av stivelse kan virke hemmende på fotosyntesen. En annen faktor som kan redusere fotosyntesen er liten tilgang på fosfat. Dessuten kan høye konsentrasjoner med sukker redusere transkripsjonen av gener som deltar i fotosyntesen. Sukker gir økt turgortrykk i cellene som kan gi innvirkning på fotosyntesen.

Stedene i plantene som forbruker fotosynteseprodukter har høy aktivitet av sur invertase i apolasten. Invertase hydrolyserer sukrose til heksoser. I sukkerrør er stenglen sink for sukrose. I unge blad er det høy aktivitet av enzymene sukrose syntase og sur invertase. I eldre blad synker aktiviteten av disse og aktiviteten av sukrose-P-syntase øker, et sukrose syntetiserende enzym.

Transportveien

I 1675 ringbarket italieneren Marcello Malphigi trær ved å fjerne barken i en ring rundt stammen. Samme forsøket ble gjort av Stephen Hales i 1727. De fant at barken svulmet opp over ringbarkingsstedet og skrumpet inn under. Selv om treet til slutt døde vokste skuddet en viss tid etterpå. Dette forsøket viste at sukker som er nødvendig for veksten fraktes i barken. Det ble seinere også vist at ringbarking ikke hadde noen umiddelbar effekt på transpirasjonen. På slutten av 1940-tallet viste bruk av radioaktive isotoper og autoradiografi at sukkertransporten fra fotosyntesen skjedde i silrør og silceller.

Fotosynteseprodukter transporteres i silrørene til delene av planten som er i aktiv vekst. Transporten skjer i silrørene hos angiospermene eller i silceller hos gymnospermene og sporeplanter. Mellom silrørselementene er det silplater og i de laterale sideveggene er det silområder med porer. Silvev (floem) kan også brukes som transportsystem for intern refordeling av vann, grunnstoffer og organiske forbindelser i planten. Sukkertransporten i floemet skjer i form av sukrose (rørsukker). Sukrose er et ikkereduserende disakkarid satt sammen av reduserende fruktsukker (fruktose) og druesukker (glukose). Sukrose er den formen av sukker vi bruker i husholdningen. Ved siden av hvert silrørselement ligger det en eller flere følgeceller og disse er i større eller mindre grad forbundet med plasmodesmata. Siden et ferdig utviklet silrørselement mangler cellekjerne har følgecellene en viktig funksjon i proteinsyntese. Følgecellene inneholder dessuten mange mitokondrier og har aktiv syntese av ATP som er nødvendig for aktiv transport av sukker inn og ut av silrørene.

Innlasting og utlasting av sukker - veien fra kloroplast til silrørselement og silcelle

I mange år har plantefysiologene grublet over mekanismen for transport av sukker i planten. De første studier av silrør i elektronmikroskop viste at porene i silplatene i endeveggen var tettet igjen med protein. Hvordan kunne transporten skje i rør som var tettet igjen i begge ender ? Det viste seg at silrørene allikevel ikke var tette. Porene i silplater og porefelter var åpne. Det hele skyldtes en feil som oppstod da prepareringen av plantematerialet ikke gikk raskt nok og silplatene ble tettet igjen med floemprotein. Flere teorier ble lansert som foreslo både aktive og passive mekanismer for transporten. Den teorien som gjelder i dag ble fremsatt av tyskeren Ernst Münck i 1926. Den kalles trykkstrømshypotese eller massestrømshypotese, som per i dag er den mest rimelige forklaringen på sukkertransporten i planter. Sukker følger passivt med i en vannstrøm drevet av en trykkgradient. Trykkgradienten oppstår ved at sukrose lastes inn i silrør ved produksjonsstedet og lastes ut ved bruksstedet. Høy konsentrasjon av sukrose gjør at vann følger etter inn i silrørene og driver sukkeret med seg. Om våren under saftstigningen kan også sukker og aminosyrer fraktes i xylemet ved rottrykk. Sukker beveger seg i silrørene med hastigheten 50-200 cm per time.

Apoplastinnlastere og symplastinnlastere

Det skjer utveksling av stoffer mellom silrørselementene, følgecellene og omkringliggende parenkymceller. Trykkstrømshypotesen forutsetter at transport oppover og nedover i planten ikke kan skje i samme silrør. Det trengs ikke energi til selve transporten, bare ved inn- og utlastingen. Triosefosfat fra fotosyntesen fraktes ut i cytosol og omdannes til sukrose. Om natten kan det lages sukrose fra stivelse i kloroplastene. Sukker kan bevege seg fra mesofyllcellene til silrørene enten via cellevegger i apoplast) og over plasmamembranen (apoplastinnlastere) eller via cytoplasma og plasmodesmata ogsymplast (symplastinnlastere), avhengig av planteart. Sukrose i apoplast blir ved kotransport aktivt lastet inn i følgecellene med en sukrose-H+symport. Enzymet H+-ATPase pumper protoner (H+) ut i celleveggen, og H+ blir med sukrose tilbake inn i silrørene. Planter som frakter vesentlig sukrose i floemet bruker apoplastinnlasting, mens arter som bruker andre oligosakkarider (raffinose, stachyose, verbascose) i tillegg til sukrose bruker symplastinnlasting. Apoplastinnlastere kan enten av overføringsceller med innbuktninger av celleveggen eller vanlige følgeceller med få plasmodesmata. Symplastinnlastere har plasmodesmata mellom silrørselement og intermediære følgeceller, og det blir et sammenhengende cytoplasma fra mesofyll til silrør hvor sukker kan lastes inn direkte. Problemet hos symplastinnlasterene blir å frakte sukrose mot en konsentrasjonsgradient. En hypotese går ut på at sukrose fanges opp som oligosakkarider i følgecellene. Det er ingen skarp overgang mellom apoplastinnlastere og symplastinnlastere siden alle kan frakte sukrose, men de fleste trær er symplastinnlastere og frakter oligosakkarider i tillegg til sukrose. Ved utlastingsstedet skjer det kortdistansetransport av fotosynteseproduktene til mottaksceller med aktiv metabolisme og lagring. Utlastingen kan skje enten via symplast og plasmodesmata eller viaapoplast. Ved utlastingsstedet kan sukrose hydrolyseres i apoplast katalysert av enzymet invertase. Sukrose syntase kan også bryte ned sukrose til UDP-glukose og fruktose. Gener for invertase og sukrose syntase uttrykkes i forskjellig grad i forskjellige vev og forholdet mellom disse enzymaktivitetene kan påvirke styrkegraden som et brukssted (sink) har til å trekke på fotoassimilater. I sukkerbete og sukkrør lages sukrose i vakuolene og man tenker seg at denne transporten gjøres av en sukrose-H+- antiport. Det finnes protein i silrørene, men det er bare følgecellene som har cellekjerne. Det må derfor skje en transport av mRNA og/eller protein mellom følgeceller og silrørselementer. Til frukt er xylemtransporten ofte redusert i forhold til floemtransporten, men den fysiske nærheten mellom de to typer transportvev indikerer samarbeid mellom dem.

Siden angiospermer og gymnospermer har forskjellig anatomi i floemet (silrørselementer versus silceller, følgeceller versus albuminøse celler) kan det tenkes at floemtransporten også er forskjellig.

Tetting av skader på floem

Silrørene inneholder protein og tynne lag av cytoplasma som går igjennom silporene. Hvis et silrørselement skades vil sukkerløsning renne ut på grunn av det høye turgortrykket. Derfor blir hullet tettet umiddelbart med floemprotein og på lenger sikt med kallose (b-1,3-glukan). Kallose lages av enzymet kallose syntase lokalisert i plasmamembranen. Floemprotein kan tette porene i silrørene og koagulere når det utsettes for luft. Floemprotein finnes i mange forskjellige former avhengig av planteart og alder til silvevet.

Kallose kan svelle og være med å fylle porene hvis det skjer en lekkasje. Gymnospermene mangler tilsynelatende floemprotein.

Rottrykk og løvtrær om våren

Om våren før bladene kommer på løvtrærne fraktes sukker og aminosyrer opp i stamme og greiner ved hjelp av rottrykk. Kuttes kvisten av et bjerketre om våren renner det fra sårflaten i flere dager. Dette hjelper også til å fjerne eventuelle luftbobler som er blitt dannet i veden i løpet av vinteren. I denne korte tiden om våren vil det i trær som "blør" fraktes en tynn sukkerløsning ikke bare i silvevet, men også i vedvevet. I Nord-Amerika kan sukkerlønn (Acer saccharinum) gi opptil 4 liter sukkerløsning per dag. Når denne dampes inn gir den lønnesirup som er en stor delikatesse. Bladanleggene i knoppene trenger sukker for å vokse. Sukker kommer fra stivelse som er lagret i rota og i stammer og grener. Dette er tiden for å lage seljefjøyter. Vekstlaget mellom barken og veden har nå myke celler slik at barken lett kan frigjøres fra veden.

I tillegg til sukrose finnes det andre sukker som kan fraktes i floemet i planter. Raffinose, stachyose og verbascose er bygget opp av sukrose med henholdsvis 1, 2 eller 3 galaktosemolekyler. Sukkeralkoholene mannitol og sorbitol er også vanlig forekommende. Sorbitol er vanlig i rosefamilien og i oljetrefamilien f.eks. ask transporteres stachyose og sukkeralkoholet mannitol. Manna fra mannaasken (Fraxinus ornus) inneholder spesielt mye mannitol. Det mannaregn som det fortelles om i bibelen er imidlertid noe annet. Det er rester av mannalav (Lecanora esculenta) som er ført med vinden. finnes også. Nitrogenforbindelser som kan være mye av i floemet er aminosyrene glutamat, glutamin og citrullin, og ureidene allantoin og allantoinsyre.

Bladlus og floemtransport

Bladlus er ikke populære når de slår seg ned på frukttrær, blomster og i kornåkeren. De stikker snabelen gjennom overhuden på et blad eller bladstilk. Leter seg fram til et silrør og punkterer dette. Væsken i silrørene står under trykk og overtrykket presser sukkerløsningen ut i bladlusa. Overskuddet av sukker som den ikke trenger kan bladlusa skille ut som "honningdugg". Dette kan f.eks. falle ned på gjenstander under treet eller plantene hvor det etterhvert vokser opp svartfarget sopp på sukkerblandingen. På unge blad slår bladlusene seg like gjerne ned på bladstilken. Unge ikke utvokste blad får tilført sukker fra blad i nærheten. Det blir da en konsentrert sukkertransport i stilken før det brer seg utover i bladet. Bladlus har vært brukt til å studere de stoffene plantene frakter i silrørene. Ved å kappe snabelen, noe som går med litt fingerferdighet, har man fått et lite rør som det kan piple silrørssaft ut av. pH i floemsaften er fra 7-8 og inneholder 15-25 % tørrstoff. Floemvæsken innolder mest sukrose, i tillegg til mineralnæringsstoffer, vitaminer, aminosyrer, organiske syrer og hormoner. F.eks. aminosyrene glutamin og asparagin, organiske anioner som malat og citrat, mye kalium, i tillegg til fosfor, magnesium og svovel. Svovel finnes i redusert form som glutathion, methionin og cystein men også som sulfat. Det er også høye konsentrasjoner av klorid. Med unntak av kalsium er konsentrasjonen av mineralnæringsstoffer høyere i floemet enn i xylemet. Det er xylemet som må sørge for transporten av kalsium til de apikale meristemer. Xylem og floem samarbeider om å frakte uorganiske og organiske nitrogenforbindelser. Planter med nitrogenfikserende rotnoduler kan frakte organisk nitrogen i xylemet.

Bladlus tar ikke bare for seg av plantens sukkerreservoir. De kan gi galler på bladene. Bladlus er også aktivt med å spre virus fra plante til plante.

Søte stoffer fra planteriket

Søtsmak er en av de 4 basissmakene bitter, salt, sur og søt. Honning er et søtt stoff og inneholder fruktose og glukose fra plantenes nektar, samt noe sukrose, vann og mineraler. Honning er kjent fra 7000 f.kr. Andre søte matvarer brukt av menneskene var fiken som kunne tørkes og presses til kaker (5000 f.kr.) og vindruer som kunne kokes til sirup. Sukrose er ikke bare et søtningsstoff, det er også mat og energikilde. Alexander den stores offiserer rapporterte ca. 325 f.kr. om det i India skulle være en plante (sukkerrør) som kunne lage honning uten hjelp av bier. Oppdagelsen av sukkerbeten er først skjedd i seinere tid. Sukkerlønn (Acer saccharum) i N-Amerika var en viktig kilde til sukrose og velkjent blant indianere.

Sukrose er ett av mange stoffer som smaker søtt og kalles sukker. Sukrose, ofte kalt bordsukker, kommer fra sukkerør og sukkerbete. Sukrose består av glukose (druesukker) og fruktose (fruktsukker) bundet sammen. Bindingen brytes lett av bl.a. og invertase og resultatet blir invertsukker med 50% glukose og 50% fruktose. Se utenpå varedeklarasjonen hos visse typer sjokolade og se at de inneholder invertase. Navnet invertsukker kommer fra hvordan sukker dreier lys.

Sukker fra sukkerrør og sukkerbete kan atskilles på 13C- forholdd og urenhetene som følger med. Betesukker kan ha en bitter undertone fra saponiner.

Fruktose forekommer ofte i frukt og er søtere enn glukose.

Stivelse er polymerisert glukose. Maltose (maltsukker) er et disakkarid fra stivelse dannet ved enzymatisk spalting. Maltose er den viktigste komponenten i maltekstrakt og utgjør 40% av totalt karbohydrat. Maltose er i seg selv lite søtt. Høyfruktosesirup er sukkerblanding med høyt innhold av fruktose fremstilt fra stivelse industrielt ved hjelp av enzymer (amylase, glukoamylase og glukose isomerase).

Sukkeralkoholer (polyoler) som smaker søtt er sorbitol, mannitol og xylitol. Sorbitol er et sukkeralkohol spesielt i frukt fra rosefamilien. Xylitol er det søteste sukkeralkoholet vi har. Sorbitol er brukt som søtningsmiddel bl.a. i tyggegummi. D-mannitol finnes også i persille og selleri. Andre stoffer med søtsmak fra planteriket er ammonifisert glycyrrhizin, thaumatin (Thaumatococcus danielli), steviosid (Stevia rebardiana som vokser i Paraguay) og phyllodulcin.

Glycyrrhizin fra Glycyrrhiza glabra gir lakrissmak. Lakrisplanten ble studert av Robiquet i 1809. Lakrissmaken fra sisselrot (Polypodium vulgare) skyldes osladin. I tillegg til stivelse finnes polymerisert sukker i inulin fra georgineknoller (Dahlia). Fruktaner er sammensatt av fruktose og finnes spesielt hos gress.

Tilbake til hovedside

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:42 - Sist endret 7. jan. 2019 12:25