Sukrose

Sukrose (l. saccharum - sukker) . Rørsukker. Sakkarose. Et ikke-reduserende disakkarid bestående av druesukker (glukose) og fruktsukker (fruktose). Sukrose er ikkereduserende fordi glykosidbindingen skjer mellom de anomere karbonatom 1 i glukose og karbonatom 2 i fruktose.

Sukrose er den vanligste transportformen for langdistansetransport av sukker i plantene. Sukrose kan lagres i vakuolen. Hydrolyse av sukrose gir en blanding av glukose og fruktose i forhold 1:1. En slik 1:1 blanding kalles invertsukker fordi den optiske rotasjonen av planpolarisert lys i sukrose endres (inverteres) fra [a]D=+66.5o til [a]D=-22o i 1:1 blandingen. I fotosyntesen fraktes triosefosfater fra kloroplasten ut i cytoplasma hvor de i glukoneogenesen (revers glykolyse) brukes til å lage heksosefosfat. Glukose må aktiveres med nukleotidet uridin trifosfat (UTP) katalysert av UDP-glukose pyrofosforylase når det inngår i biosyntesen av sukrose, i motsetning til aktivering med ATP når det skal lages stivelse. I fotosyntetiserende celler lages sukrose ved transglukosylering av enzymet sukrosefosfat syntase som lager sukrose-6-fosfat fra UDP-glukose og fruktose-6- fosfat.

Sukrosefosfat fosfatase fjerner fosfat hydrolyttisk og irreversibelt og produktet er fri sukrose. Sukrosefosfat syntase inaktiveres ved fosforylering av en protein kinase, men aktiveres i lys av en defosforylase.

Fruktose-2,6-bisfosfat regulerer også syntesen av sukrose. Sukrose finnes i spesielt store mengder i sukkerlønn (Acer saccharophorum C. Koch), dadler (Phoenix dactylifera), sukkerbete (Beta vulgaris) og sukkerrør (Saccharum officinarum).

Enzymet sukrose syntase brukes sammen med UDP å nedbryte sukrose til UDP-glukose og fruktose, selv om navnet tilsier noe annet. Sukrose kan hydrolysere og spaltes til glukose og fruktose katalysert av enzymet invertase. Invertase finnes som isoenzymer i apoplast, tonoplast og cytoplasma. Bier inneholder også invertase slik at honning er en blanding av glukose, fruktose og sukrose. Ask (Fraxinus) bruker mannitol, og rogn (Sorbus) og eple (Malus) bruker sorbitol delvis i stedet for sukrose til langdistansetransporten av karbohydrater i floem (silvev).

Sukrose, glukose og fruktose

Sukroseomsetning

Fruktose-2,6-bisfosfat er en reguleringsmetabolitt

Biosyntese av sukrose og stivelse

Biosyntese av sukrose

Sukrose lages i cytosol fra glyceraldehyd-3-fosfat og dihydroksyacetonfosfat som kommer fra kloroplasten. Syntesen av ATP i fotosyntese trenger fosfat, og uorganisk fosfat (Pi) byttes med triosefosfater.

Sukrose lages kontinuerlig i cytosol, og mengden sukrose er regulert via mengden triosefosfater fra fotosyntesen og mengde sukrose transport vekk til andre deler av planten. Sukrose blir fraktet i silvevet (floem) i ledningsstrengene til lagringssteder eller steder hvor det er aktiv vekst.

Sukrose ( α-glukopyranosyl-β-D-fruktofuranosid) er et ikke-reduserende disakkarid. Fri energi ved hydrolyse av sukrose er -29 kJ mol-1. Sukrose er lett løselig og kan samles i høye konsentrasjoner uten at metabolismen påvirkes, det er nøytralt og ikke-reduserende, men senker vannpotensialet.  Sukrose kan fraktes lett over membraner, og virker som en beskyttet form av glukose.

Sukrose hydrolyseres til glukose og fruktose ved bruk av reversering av sukrose syntetase:

UDP-glukose + fruktose ⇔ sukrose + UDP + H+

Sukrose syntase nedbygger sukrose til UDP-glukose og fruktose i nærvær av UDP. Sukrose syntase finnes i følgecellene.

UDP-glukose pyrofosforylase katalyserer reversibel overføring av uridylgruppen til glukose-1-fosfat:

UDP-glukose + pyrofosfat (PPi) ⇔ UTP + glukose-1-fosfat

Koblet til en pyrofosfatase gir et irreversibelt trinn i sukrosesyntese. Dette enzymet har mye høyere aktivitet enn ADP-glukose pyrofosforylase som brukes i biosyntesen av stivelse. UDP-glukose pyrofosforylase finnes både i bakterier, arkebakterier og eukaryoter, men de er strukturelt forskjellige. Hos pattedyr deltar enzymet biosyntesen av glykogen (glykogenese) .

Sukrosefosfat syntase lager sukrose-6-fosfat fra UDP-glukose og fruktose-6-fosfat:

UDP-glukose + fruktose-6-fosfat ⇔ sukrosefosfat + UDP

Sukrosefosfat spaltes deretter raskt av sukrosefosfat fosfatase til sukrose:

sukrose-fosfat → sukrose + Pi

Aktiviteten til sukrose syntase er høy i vev som bruker sukrose, for eksempel under frøutvikling, mens aktiviteten til sukrosefosfat syntase er høy i cellevev som lager sukrose. Aktiviteten til sukrosefosfat syntase er under regulering. Når det er mye hekosefosfat så aktiveres sukrosefosfat syntase av glukose-6-fosfat. En kinase som kan fosforylere sukrosefosfat syntase og redusere enzymaktiviteten hemmes av glukose-6-fosfat. Nedreguleringen av sukrosefosfat syntase økes av 14-3-3 proteiner, og ligner således på reguleringen av nitrat reduktase. Høy konsentrasjon av uorganisk fosfat hemmer sukrosefosfat syntase og hemmer også fosfatasen som eventuelt skulle ha oppregulert aktiviteten.

Sukrose kan også være fruktosyldonor ved syntese av inuliner i syntese av raffinose.

 Sukrose og oligosakkaridene raffinose og stachyose er karbohydrater som ofte akkumuleres i planter ved lav temperatur. Sorbitol er det fotosynteseproduktet som fraktes hos treaktige arter i rosefamilien og raffinose-sukker fraktes i noen planter. Sorbitol fraktes blad blad til sink hvor sorbitol omdannes til fruktose katalysert av sorbitol dehhydrogenase. Sukrose overføres fra følgecelle til silrør, ikke bare i symplast. Både C3- og C4-planter har slireceller som kan delta i transport av sukrose til floemet ved kotransport sukrose/H+. Vakuolen i sukkerbete har en sukrose-H+ antiport.

Sukrose kan fraktes i silvevet både oppover og nedover i planten, men ikke i samme silrør.

Oppsummering av biosyntesen av sukrose:

triosefosfat → fruktose-1,6-bisfosfat → fruktose-6-fosfat → glukose-6-fosfat → glukose-1-fosfat → UDP-glukose

UDP-glukose + fruktose-6-fosfat → sukrose-fosfat → sukrose

Strukturformler for fruktose, glukose og sukrose

Regulering av sukrosesyntese

Reguleringsenzymene for syntese av sukrose er sukrosefosfat syntase og fruktose-1,6-bisfosfatase.

    Sukrosefosfat syntase er et allosterisk enzym som inaktiveres i mørke ved fosforylering av serin via protein kinase og aktiveres i lys ved defosforylering katalysert av en fosfatase. Sukrosefosfat syntase aktiveres av glukose-6-fosfat (hemmer kinase) og hemmes av uorganisk fosfat som hemmer en fosfatase.

Når større mengder sukrose transporteres vekk frigis det fosfat ved spalting av sukrosefosfat. Fosfat aktiverer utskillelse av triosefosfat via fosfattranslokatoren. Sukrosefosfat syntase aktiveres av glukose-6-fosfat som lages fra triosefosfat.  Regulering av sukrosesyntesen skjer mellom fruktose 1,6 bisfosfat og fruktose 6-fosfat, katalysert forover av cytosol fruktose 1,6-bisfosfatase og i revers av fosfofruktokinase. Pyrofosfat-fruktose-6-fosfat-1-fosfotransferase katalyserer reaksjonen begge veier. Neste regulering skjer ved dannnelsen av sukrose -6-fosfat  fra UDP-glukose og fruktose 6-fosfat katalysert av sukrosefosfat fosfatase. Sukrosefosfat fosfatase aktiveres av glukose -6-fosfat og hemmes av uorganisk fosfat. Sukrosefosfat fosfatase finnes i en aktiv fosforylert form og en mindre aktiv mer fosforylert form katalysert av kinase/fosfatase.

   Fruktose-2,6-bisfosfat som lages fra fruktose-6-fosfat er en viktig reguleringsmetabolitt som hemmer fruktose 1,6-bisfosfatase og aktiverer sukrosefosfat fosfatase. Nivået av fruktose 2,6-bisfosfat bestemmes av fruktose-6-fosfat-2-kinase og fruktose 2,6-bisfosfatase. Det bifunksjonelle enzymet fruktose-6-fosfat-2-kinase blir aktivert av fruktose-6-fosfat, pyruvat og uorganisk fosfat, men hemmes av 3-PGA, triosefosfat, PEP og PPi. Fruktose-2,6-bisfosfatase hemmes av 6-fosfoglukonat og uorganisk fosfat.

   Fruktose 2,6-bisfosfat hemmer fluksen mot sukrose og stimulerer fluksen mot stivelse.

Ved lavt ratio av triosefosfat/fosfat i cytosol lages fruktose-2,6-bisfosfat som hemmer hydrolyse av fruktose-1,6-bisfosfat som deretter gir redusert syntese av sukrose.

Ved høyt ratio av triosefosfat/fosfat i cytosol, viser at fotosyntesen er aktiv, dannelsen av fruktose-2,6-bisfosfat hemmes, noe som  gir økt syntese av sukrose.

I motsetning til dyr har planter to metabolismeveier fra fruktose-6-fosfat til fruktose-1,6-bisfosfat:

1) Fosfofruktokinase som hemmes av Pi, PPi, ATP, ADP, AMP, men er ikke regulert av fruktose-2,6-bisfosfat.

2) Pyrofosfat-avhengig fosfofruktokinase aktiver av fruktose-2,6-bisfosfat.

  Sinkstyrke et mål på hvordan planteorganet trekker på fotoassimilater.Sinkstyrke er avhengig av sinkstørrelse (total biomasse) og sinkaktivitet (rate for opptak av fotosynteseprodukter. Det skjer en opphopning av fotosynteseprodukter i kilde hvis det er for liten aktivitet i sink. Karbohydrater, turgortrykk og hormoner kan virke som signal mellom kilde og forbrukssted Sukrose kan hydrolyseres av sukrose syntase, eller spaltes av invertase.

Fotsyntese: sukrose og stivelse lages når ?

Hovedendeproduktene etter CO2 assimilasjonen og reduksjonen i blad er stivelse og sukrose, begge laget fra triosefosfater. Stivelse lages i plastider og sukrose lages i cytosol i cellene.  Fiksert karbon fraktes ut i cytoplasma som triosefosfater som brukes i metabolismen eller fraktes til andre deler av planten. De fleste eukaryoter, unntatt bl.a. brunalger og rødalger frakter sukrose for kilde til forbrukssted. Sukrose kanogså under visse betingelser lagres i vakuolen som i sukkerrør og sukkerbete. Ved perioder med høy CO2 fiksering omdannes triosefosfater midlertidig til stivelse i kloroplasten.  Kloroplastenes  midlertidig lager for stivelse.  kan brukes i mørke og i perioder med lav fotosyntese.

Første trinnet i syntese av sukrose er dannelsen av UDP (uridindifosfat)-glukose fra UTP og glukose-1-fosfat katalysert av UDP-glukose pyrofosforylase.

UTP + glukose-1-fosfat → UDP-glukose + PPi

Aktivering av glukose for syntese av stivelse katalyseres av ADP-glukose pyrofosforylase:

ATP + glukose-1-fosfat → ADP-glukose + PPi

ADP-glukose pyrofosforylase aktiveres av 3-fosfoglycersyre og hemmes av uorganisk fosfat.

   UDP-glukose inngår i mange reaksjoner i biosyntesen av cellevegger bl.a. syntese av cellulose, og kan omdannes til UDP-D-galaktose, UDP-D-glukuronsyre, UDP-D-arabinose, UDP-xylose, og UDP-L-rhamnose UDP-glukose brukes i syntesen av β-glukaner hos gras. I rekasjon med GTP kan det lages GDP-glukose som videre kan gi GDP-D-mannose og GDP-L-galaktose.

Skal det lages stivelse eller sukrose ?

Som man ser er det flere enzymer som er felles for dannelsen av glukose-1-fosfat i syntesen av stivelse og sukker, men det er forskjellige isoenzymer i kloroplast hvor stivelse lages og cytosyl hvor sukrose dannes. Fruktose-2,6-bisfosfat som er en viktig reguleringsforbindelse i karbohydratmetabolismen hemmer fruktose-1,6-bisfosfat fosfatase for cytosolenzymet, men ikke kloroplastenzymet. Fruktose-2,6-bisfosfat lages fra fruktose-6-fosfat katalysert av fruktose-6-fosfat-2-kinase, et enzym som aktiveres av uorganisk fosfat og fruktose-6-fosfat, og hemmes av triosefosfat. Nedbrytningen katalyseres av fruktose-2,6-bisfosfatase.

   Fosfat-triosefosfat translokatoren, som virker som en antiport, er med å bestemme om det skal lages stivelse i kloroplasten eller sukrose i cytosol via tilgangen på uorganisk fosfat og triosefosfat. Hvis det er lite uorganisk fosfat i cytosol vil gi redusert eksport av triosefosfat og dette stimulerer syntese av stivelse i kloroplasten. Dette skjer ved at ADP-glukose pyrofosforylase i kloroplasten som deltar i syntesen av glukose-1-fosfat aktiveres av 3- fosfoglycersyre og hemmes av ortofosfat, dvs. økt syntese av stivelse.

   Fruktose-2,6-bisfosfat er med på å regulere overgangen mellom glykoselyseintermediatene fruktose-1,6-bisfosfat og fruktose-6-fosfat ved å aktivere enzymene pyrofosfat fruktose-6-fosfat kinase og fruktose 1,6-bisfosfatase som deltar i syntesen av sukrose. Dessuten er det sterk regulering av syntesen av fruktose-2,6-bisfosfat. Fruktose-6-fosfat-2-kinase som deltar i syntese av fruktose-2,6-bisfosfat aktiveres av fosfat og fruktose-6-fosfat og hemmes av dihydroksyacetonfosfat og 3-fosfoglycersyre. Fruktose-2,6-bisfosfat fosfatase hemmes av fosfat og fruktose-6-fosfat. Om natten omdannes midlertidig lagret stivelse til sukrose, ved at triosefosfat eksporteres ut fra kloroplasten i bytte mot uorganisk fosfat, og ADP-glukose pyrofosforylase aktiveres ikke lenger av fosfoglycerat. Hos dyrene er det hormoner (insulin) som gir et viktig signal til organismen om konsentrasjonen av sukker.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:52 - Sist endret 9. mars 2019 14:11