Plastider er organeller i cytoplasma hos autotrofe eukaryoter. Plastider er omgitt av to membraner. Den indre membranen omgir et væskefylt hulrom kalt stroma. Porer i yttermembranen gjør at stoffer < 10 kDa kan passere og komme inn i mellomrommet mellom de to membranene. Gasser og uladete molekyler passerer den indre membranen eller blir transportert over denne. Syntese av galaktolipider skjer i tilknytning til yttermembranen. Plastider har under evolusjonen blitt dannet ved primær endosymbiose av blågrønnbakterier eller ved sekundær endosymbiose. I sistnevnte tilfelle er plastidene omgitt av tre membraner. Plastidene har derfor genom, ribosomer og proteinsyntese av prokaryot type. Under evolusjonen har plastidegenomet tapt flesteparten av genene, og som har blitt overført til cellekjernegenomet. Mellom 75 -90% av plastideproteinene blir laget i cytoplasma og importert til plastidene. For eksempel blir en del av det CO2-fikserende enzymet rubisko laget i kloroplasten og den andre delen i importert fra cytoplasma, og de blir satt sammen og foldet via chaperoner. Puriner og pyrimidiner i nukleinsyrer, aminosyrer, fettsyrer og plantehormonene gibberellin og abscisinsyre er eksempler på stoffer som blir laget i plastider. Plastider deltar i assimilering av mineralnæring, i nitrogenassimilasjon ved reduksjon av nitritt til ammonium, samt i svovelassimilasjon ved reduksjon av sulfat til sulfid.
Proplastider - todeling
Alle plastider blir laget ved todeling av proplastider i meristemceller. Proplastidene har størrelse 0.5-1 µm og det indre membransystemet er lite utviklet. Proplastidene blir hos de fleste dekkfrøete blomsterplanten (angiospermene) nedarvet via den hunnlige gametofytten (maternalt). Men hos noen arter kan nedarving av proplastidene ha paternal eller biparental nedarving. Plastidene har forskjellig opprinnelse hos angiospermer og nakenfrøete (gymenospermer). Hos gymnospermer blir plastider bli nedarvet via pollen.
Kloroplaster med fotosyntese
Kloroplaster er en type plastider som lager klorofyll, karotenoider og utfører fotosyntese. Kloroplaster har et indre membranennettverk med thylakoidmembraner. Thylakoidene kan finnes som stabler med thylakoidsekker, grana (entall granum) forbundet og koblet sammen via stromathylakoider. Antall thylakoider i et granum varierer fra 3 – 40 avhengig av planteart og lysforhold. Skyggeplanter har flere thylakoider per granum enn solplanter. Grunnen er atn vegetasjonsskygge fjerner mye av det røde og blå lyset og dette må kompenseres i skyggeplantene ved å flere thylakoider per granum siden det er disse som inneholder fotosystem II, mens fotosystem I vesentlig er lokalisert til intergranalamellene.
I trær er det kloroplaster i den levende innerbarken med sekundært floem, på innsiden av ytterbarken i de ynste delene av trestamme eller greiner. Disse floemkloroplastene har mulighet til fotosyntese, men har større betydning i biosyntesen av sekundærmetabolitter i stammen.
Muterte kloroplaster kan gi gule sektorer eller striper på blader, mens ikke-muterte kloroplaster gir grønne sektorer (variegering) eller sektorkimærer). Mutasjonene kan skyldes transposoner, og mutasjonene kan være i plastidegenomet eller kjernegenomet. Hos noen av disse skyldes det at kloroplastene ikke har funksjonelle ribosomer.
Amyloplastider (amyloplaster) lager og lagrer stivelse
Amyloplaster (amyloplastider) er fargeløse, lager og lagrer stivelse ,og finnes i lagringsvev i stengler, røtter, rot- og stengelknoller og i endospermen hos grasfrø og korn. Navn fra l. amylum – stivelse. Stivelse kan fylle hele hulrommet i amyloplasten. Fargeløse amyloplaster kan bli redifferensiert til grønne kloroplaster for eksempel i poteter som blir utsatt for lys. I korn kan ikke amyloplaster bli omdannet til kloroplaster siden endospermen dør under frøutviklingen via kontrollert programmert celledød. Stivelse i amyloplaster i søtpotet har lav gelatiniseringstemperatur.
Leukoplaster lager og lagrer monoterpener
Leukoplaster lager og lagrer monoterpener som inngår i essensielle oljer. Leukoplastene inneholder fettdråper, men har få indre membraner og få ribosomer. Leukoplaster finnes i sekretoriske kjertelceller i kjertelhår (trikomer). Hos peppermynte virker kutikula som en sekretbeholder som omgir de terpenproduserende kjertelcellene. Leukoplaster finnes også i nektarier i blomstene, samt sekresjonshulrom i skallet på citrusfrukt. Ved modning av citrusfrukt omdannes grønne kloroplaster til kromoplaster, og noen av disse lager også terpener.
Tannosomer er en egen type leukoplaster som lagrer kondenserte garvestoffer (proanthocyanidiner) (tanniner).
Proteinoplaster
Lagringsproteiner blir lagret i i proteinlegemer, proteinlagringsvakuoler eller proteinoplaster. Proteinene blir laget i endoplasmatisk retikulum og transportert inn i lumen på ER hvor de blir foldet og pakket i proteinlegemer. I Golgiapparatet kan de bli påhektet sukker, glykosylert og transportert inn i proteinlegemer. I proteinlagringsvakuolene i aleuronlag i korn (cerealier) kan proteinene kan danne et krystallinsk matriks og inneholde fytatkrystaller med mineraler. Lagringsproteiner kan også bli transportert inn i fargeløse plastider (proteinoplaster). Frølagringsproteiner blir klassifisert ut fra løselighet: Albuminer løses i vann. Globuliner blir løst i tynne saltløsninger, for eksempel vicilin-globulin, legumin-globulin og beta-phaseolin. Prolaminer blir løst i en blanding av alkohol og vann, mens gluteliner blir løst i tynne syrer eller baser. Eksempler på prolaminer er gamma-gliadin, gamma-hordein i bygg, avenin i havre, beta-zein og gamma-zein i mais, gamma-secalin i rug, svovelrike og svovelfattige høymolekylvekt prolaminer, ofte med navn som henspiller på arten de er isolert fra.
Kromoplaster med karotenoider
Kromoplaster har gul, oransje eller rød farge avhengig av hvilke typer karotener og xanthofyller de inneholder og forholdet mellom dem. Formen kan være runde, avlange eller amøboide. Noen inneholder sstore krystaller. Kromoplaster gir farge på tomater, bananer, appelsiner, blomstene fra soleier og løvetann, gulrot, og søtpotet (Ipomoea batatas). Søtpotet i vindelfamilien (Convolvulaceae) har gulfarget fruktkjøtt med stivelse i amyloplaster, samt karotenoider, blant annet beta-karoten (provitamin A) i plastider. Endospermen kan også mangle karotenoider og være hvit. Røde og rosa varieteter av søtpotet inneholder anthocyaniner. Søtpotet med ikke forveksles med potet i søtvierfamilien eller yamsrot (Dioscorea sp.).
Kromoplaster blir laget fra proplastider eller ved redifferensinger av kloroplaster, for eksempel modning av grønne tomater og bananer, eller poteter eller gulerøtter som blir grønne ved å bli utsatt for lys. Hvis den øverste delen av en gulrot har vokst over bakken blir den farget grønn av klorofyll i kloroplaster.
Tomater med "grønne skuldre". Modning av tomater skjer fra spissen i griffelenden og beveger seg oppover mot stengelfestet. Under modningen omdannes grønne kloroplaster til røde kromoplaster med høyt innhold av karotenoidet lykopen. Høy temperatur kan bremser nedbrytningen av klorofyll og biosyntesen av lykopen, selv om tomatplanten selv er tilpasset vekst ved høy temperatur. Det er den øverste delen av tomaten som er mest utsatt for sollys og varme. Tomater kan også få "guloransje skuldre" som skyldes gulfargete karotenoider
Gerontoplaster fra kloroplastnedbrytning
Gerontoplaster blir dannet i høstblader fra kloroplaster og har høyt innhold av karotenoider som gir høstfarger. Karotenoidene kan beskytte med singlett oksygen og andre fotooksiasjoner under klorofyllnedbrytningen.
Kloroplastene inneholder store mengder nitrogen, noe i klorofyll, men mesteparten befinner seg i kloroplastproteiner. Demontering, gjenbruk og resirkulering av kloroplastressurser er viktig for å kunne opprettholde likevekt (homeostase), og takle stresstilstander eller aldring i planten. I flerårige busker og trær blir proteiner, mineraler og karbohydrater lagret i marg og margstråler i stamme og greiner, samt i røtter eller rotstokk. Kloroplastnitrogen blir nedbrutt via egen degraderingsvei. Kloroplastproteinene kan bli nedbrutt via tre hovedveier:
- import til aldringsassosierte vakuoler med proteolytisk aktivitetet.
- Autofagi via autofagosomer.
- Dannelse av kloroplast resirkulært protein i vesikler laget fra kloroplasten.
Etioplaster i mørke hos blomsterplanter
Etioplaster er unge etiolerte kloroplaster utviklet i mørke, og som inneholder en gitterstruktur med membranproteiner (prolamellarlegeme) og enzymet protoklorofyllid reduktase. Etioplastene lager protoklorofyllid, en forkomponent til klorofyll a, men protoklorofyllid reduktase trenger hos blomsterplantene lys for å omdannet protoklorofyllid til grønnfarget klorofyll a i klorofyllbiosyntesen. Protoklorofyllid virker som en prostetisk gruppe.
protoklorofyllid + NADPH + H+ → klorofyllid a + NADP+
Hos moser, bregner, karsporeplanter og gymnospermer som er tilpasset å vokse på skyggefulle steder så skjer omdanning av protoklorofyllid til klorofyll uavhengig av lys. I lys blir prolamellarlegeme omdannet til klorofyll-proteinkomplekser og thylakoidmembraner.
Apikoplast
Apikoplast er rester av fotosyntetiserende plastider som man finner hos protozooer som gir malaria eller toksoplasma.
Paternal nedarving av kloroplaster
Vanligvis blir kloroplaster (plastider) nedarvet maternalt fra hunnlige deler av planten vie embryosekken, men ved stress som lav temperatur kan kloroplaster også bli nedarvet paternalt fra hannlige deler av planten via pollenkorn.
Litteratur
Chung KP, Gonzalez-Duran E, Ruf S, Endries P & Bock R: Control of plastid inheritance by environmental and genetic factors. Nature Plants, 16.01.2023, DOI: 10.1038/s41477-022-01323-7
Wikipedia