Gymnospermer

Gymnospermer (gr. gymnos - naken; sperma - frø) - Store sporofytter tilpasset et liv på land (landplanter) med nåleformete tørketålende blad. Gruppen nakenfrøete planter (trær og busker) som hører med til frøplantene. En frøplante hvor frøet ikke er lukket inne i en fruktknute under utviklingen. Frøemnet ligger på et fruktblad. Bartrær er den viktigste gruppen av gymnospermer og inngår i barskog. Vedplanter som kan bli svært store (Sequoia, Sequoiadendron) og i enkelte tilfeller flere tusen år gamle. Oftest eviggrønne, unntatt lerk (Larix).

 

Lerk

Lerk er et bartre som feller nålene om høsten, og lager nye om våren.

Hos gymnospermene mangler vanligvis vedvevet (xylem) vedrør, ogsilvevet (floem) mangler silrør, men har i stedet henholdsvis trakeider og silceller. Nåleformede eller skjellaktige blad. Enkjønnete blomster (mikrosporangier) i mikrosporofyll, og megasporangier (megasporofyll) i kongler (sporofyllstander, strobuli). Den hunnlige flercellete gametofytten nesten alltid med arkegonier, og ligner således mer på heterospore karsporeplanter enn angiospermene. Pollen spres via vindpollinering.

Blomstring hos gran

En hunnkongle og hannblomster hos gran (Picea abies).

Hos gymnospermene er det også mikrosporer og makrosporer selv om de kan være like av størrelse. Megasporangiate strobuli (hunnkongler) gir megasporangier (frøemner) som består av nucellus (parenkym).

Frøemne på kongleskjell

Frøemnet ligger åpent på kongleskjell. Mikropylen lengst til høyre.

Kongleskjell med frøemne

Kongleskjell med frøemne.

Frøemne på kongleskjell. Detalj fra mikropyle

Frøemne på kongleskjell. Detalj fra mikropyle.

Kongleskjell med frøemne. Detalj

Detalj fra embryo hos nakenfrøet plante.

Frøemne på kongleskjell ungt stadium

Kongleskjell med anlegg til frøemner ungt stadium.

Dypt nede i nucullusvevet lages ved reduksjonsdeling (meiose) en tetrade av fire haploide megasporer dannet fra en diploid megasporocyt. Den megasporen som er lengst unna mikropylen (laget av ett integument, to integumenter hos gnetofytter (Gnetophyta) vokser, og ved frie kjernedelinger med påfølgende celleveggdannelse og fylling med opplagsnæring blir til den hunnlige gametofytten med et arkegonium. De tre andre megasporene desintegrerer. Pollen fester seg til en væskedråpe utskilt fra mikropylen, og pollenslangen vokser gjennom nucellus til arkegoniet. Enden av pollenslangen brister og slipper fri to spermceller hvorav en befrukter den store eggcellen, i motsetning til Ginkgo og laverestående planter som har spermceller med flageller (spermatozoider) som må svømme inn til arkegoniet via et arkegoniekammer. Etter pollinering lukker integumentene og konglen seg. Embryogenesen starter med en rekke fri kjernedelinger (unntatt gnetofytter) hvor det ikke dannes cellevegg. Etterhvert dannes det cellevegger og frøbladene anlegges i aksen vekk fra mikropylen. Hvis mer enn ett arkegonium blir befruktet lages det flere embryoer (polyembryoni) hvor ett utvikles til slutt. Steinlaget i integumentet utvikles videre, blir steinhardt og beskytter den hunnlige gametofytten og embryo. Nucellus blir til et papirtynt restlag ved mikropyleenden.

Bartrær inneholder monoterpener og diterpener i harpiks som lages i egne harpikskanaler. Bartrærne inneholder også sequoyitol, et cylitol som angiospermene mangler. Lignin hos gymnospermer lages vesentlig av coniferylalkohol, mens angiospermer (og gnetofytter) bruker mest sinapylalkohol som utgangsmateriale for syntese av lignin.

Gymnospermene er landplanter med lang levetid tilpasset tørt klima og kald vinter, og som bl.a. inngår i det nordlige barskogbelte (taiga). Har læraktige skjellformete blad eller nålaktige blad, aldri sammensatte blad. Nålene er runde noe som gir lavt forhold mellom overflate og volum, dekket av tykk epidermis med kutikula og voks, samt hypodermis. Gymnospermene har sin opprinnelse for ca. 320 millioner år siden og var dominerende i de geologiske tidsperiodene Kritt og Juras. Det er ca. 800 nålevende arter. 

 Gymnospermene delt i fire rekker:

1. Cycadeer (rekken konglepalmer Cycadophyta). Har kort og tykk stamme med finnete blad samlet i toppen. Egne hann- og hunnplanter med slekten Cycas.

2. Ginkofytter (rekke tempeltrær Ginkgophyta) med en art (Ginko biloba). Egne hann- og hunn-trær. Feller bladene om høsten, og bladenehar spesiell nervatur. Langskuddene er sterile, men kortskuddene reproduktive. Illeluktende grønn plommeformet  frø med smørsyre.

Karotenoider Ginko biloba

Tørkete høstblad fra Gingko biloba beholder gulfargen

Bladene til Gingko biloba har sterkt gule høstfarger, med gingkokarotenoider, og fargen endrer seg ikke selv om bladet tørker.

Høstblader Gingko

Gingko biloba høstblad

3.  Gnetefytter (rekke gnetofytter Gnetophyta) med slektene Gnetum, Ephedra, Welwitschia).

4. Koniferer (rekke bartrær Coniferophyta). Nå er bartrær delt i to linjer:

1) Furufamilien (Pinaceae) med ni slekter: Pinus, Abies, Picea, Cedrus, Tsuga og Pseudotsuga).

2) De fem familiene

Skjellgranfamilien (Araucariaceae)

Druetaksfamilien (Cephalotaxaceae)

Gultrefamilien (Podocarpaceae)

Barlindfamilien (Taxaceae). Frø på kortskudd med rødfarget saftfull arillus laget fra et støtteblad.

Sypress- og einerfamilien (Cupressaceae) med slektene Sequoia, Sequoiadendron, Chamaecyparis, Thuja og Juniperus.

Staur fra einer

Staur fra einer (Juniperus communis) er meget bestandig mot råte, og ble tidligere brukt til gjerde og grind.

Veden (xylemet) inneholder trakeider som leder vann og mineralnæring, men hos gnetofyttene inneholder veden også mer avanserte vedrørselementer som danner vedrør. Alle har sekundær tykkelsesvekst via et vaskulært kambium som gir ledningsvev, og et korkkambium som danner periderm.

Gymnospermer kan ha store trestammer som hos Sequioa sempervirens og Sequoiadendor giganteum. Pinus longaeva har levetid på opptil 6000 år. Gymnospermene er nakenfrøete  hvor frøet ikke ligger i en beskyttende struktur.  Bartrærne med furu (Pinus) som eksempel har frøemner i frøkongler. Frøkonglene har kongleskjell med to frøemner. En megasporemorcelle i midten av frøemnet gir fire haploide megasporer, hvorav tre degenerer, Megesporen gjennomgår mitose og gir den hunnlige gametofytten.   

Pollen er i pollenkongler med kongleskjell.  Hvert kongleskjell har to pollensekker. I pollensekkene er det mange diploide mikrosporemorceller som ved meiose danner mikrosporer. Hver mikrospore deles i en mitose og gir den hannlige gametofytten (pollenkorn) som inneholder en generativ celle (sperm), en tubecelle som danner pollenslange, samt to prothallieceller som degenererer. Pollenkornet blir omgitt av en tykk vegg og har to luftsekker som gjør at de lett blir spredd med vinden. Hos furu blir pollenoverført til frøemnet uker før megasporen er dannet. Det er et klebrig sekret mellom hunnkongleskjellene, pollineringsdråper som fanger pollenkorn. Når dråpen tørker trekkes pollenkorn mot frøemnet. Ca. tre måneder etter pollinering spirer pollenkornet, men pollenslangen bruker opptil et år før den når fram til den hunnlige gametofytten. I denne perioden lager den hunnlige gametofytten flere arkegonier med hvert sitt egg. Når pollenslangen har kommet fram til den hunnlige gametofytten deler den generative cellen seg og gir en steril celle og en spermatogen celle. Den spermatogene cellen deler seg og danner to spermceller uten flagell. Pollenslangen fusjonerer med plasmamembranen på eggcellen og de to spermcellene blir frigitt i cytoplasma til egget. En spermcelle befrukter egget og den andre degenerer. Her er det mulig at det skjer epigenetiske endringer avhengig av det ytre miljøet rundt mortreet. Egg og sperm danner en diploid zygote. Integumentene fra sporofytten danner frøskall, og man får en hunnlig gametofytt med opplagsnæring.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:23 - Sist endret 30. nov. 2018 12:36