Floem

Floem (gr. phloos - bark) - Silvev. Ledningsvev som vesentlig frakter fotosynteseprodukter og står for intern resirkulering av grunnstoffer og andre molekyler som lar seg transportere internt i planten.

Floem er bygget opp av silrørselementer som danner silrør,  følgeceller, floemfibre og parenkymceller. Gymnospermene har silrør bygget opp av silceller istedet for silrørselementer og de har albuminøse celler (l. albumen - eggehvite,) istedet for følgeceller. Silområder er områder av veggen som er tilpasset transport av organiske stoffer. Silceller er langstrakte primitive celler med silområder i sidevegger og endevegger. Silrørselementer er langstrakte celler hvor endeveggene er omdannet til silplater med hull hvor det går gjennomløpende cytoplasmastrenger. Silplatene kan ved slutten av vegetasjonsperioden tettes igjen med kallose. Følgecellene er langstrakte celler med stor cellekjerne, tett cytoplasma og rikelig med mitokondrier. Leptom (gr. leptos - tynn) kalles den del av floemet som deltar aktivt i transport. Sammentrykking av floemceller f.eks. protofloemet, kalles obliterasjon (l. obliterarus - viske ut). Protofloem kalles det primære floemet som dannes først og metafloem det som dannes sist. Sekundært floem dannes fra et vaskulært kambium.

Sekundært floem og xylem fra tverrsnitt kvist lind

Tverrsnitt av kvist lind (Tilia cordata). 1. Sekundært xylem. 2. Margstråle med parenkymceller. Margstrålene går gjennom sekundært floem, sekundært xylem og inn til margen. Margstråleparenkym er levende celler som frakter fotosynteseprodukter inn til margen for lagring, eller motsatt vei for vekst. Margstrålene gir horisontal transport i stammen, mens sekundært xylem og floem gir vertikal transport.  3. Sekundært floem med silrør og følgeceller. 4. Sklerenkym (dødt styrkevev med tykke sekundærvegger innsatt med lignin.

Sekundært floem i innterbarken hos furu

Ytterbarken med korkud (periderm). og sekundært floem med kloroplaster i innerbarken fra yngre deler av en furustamme (Pinus sylvestris). Ytterbarken på yngre deler av busker og trær dekker over celler med kloroplaster og klorofyll i som ligger i det sekundære floemet. Kloroplastene kan delta i biosyntese av metabolitter som er nødvendige i bark og sekundært floem.

Transportveien i silvev

   I 1675 ringbarket italieneren Marcello Malphigi trær ved å fjerne barken i en ring rundt stammen. Samme forsøket ble gjort av Stephen Hales i 1727. De fant at barken svulmet opp over ringbarkingsstedet og skrumpet inn under. Selv om treet til slutt døde vokste skuddet en viss tid etterpå. Dette forsøket viste at sukker og andre fotosynteseprodukter fra bladene som er nødvendig for veksten fraktes i den indre delen av barken. Det ble seinere også vist at ringbarking ikke hadde noen umiddelbar effekt på transpirasjonen. På slutten av 1940-tallet viste bruk av radioaktive isotoper og autoradiografi at sukkertransporten fra fotosyntesen skjedde i silrør og silceller.

   Fotosynteseprodukter transporteres i silrørene til delene av planten som er i aktiv vekst.  Floemtransporten skjer i silrør, dannet fra silrørselementer, som ligger inntil følgeceller hos angiospermene,  eller i silceller som ligger inntil albuminøse celler som fungerer som følgeceller hos bartrær. Silrørselementer minster under utviklingen cellekjerne, tonoplast, mikrofilamenter, mikrotubuli, mitokondrier, plastider, Golgi-apparat og ribosomer, men beholder modifiserte mitokondrier, plastider og glatt ER. Silrørselementene har cellevegg uten lignin, men veggen kan være tykk. Følgecellene er viktige for innlasting og transport av fotosynteseprodukter fra mesofyll til silrør i de tynneste bladnervene, men de har også metabolske funksjoner som er mistet i silrørene bl.a. evne til proteinsyntese hvor også mRNA kan fraktes i floem. Mellom silrørselementene er det silplater i endeveggene, og i de laterale sideveggene er det silområder med store porer (diameter 1-15 μm). Silområdene hos gymnospermer er like, og porene til to naboceller møtes i hulrom i midten av veggen, hvor glatt ER dekker silområdene og går gjennom silporene.   Det er plasmodesmata i endeveggene som utvides til silplater. Silceller hos gymnospermer mangler silplaster og alle silområdene er like, men hvor silområdene er blokkert av en membran.

Silvev (floem) kan også brukes som transportsystem for intern refordeling av vann, grunnstoffer og organiske forbindelser i planten. Sukkertransporten i floemet skjer i form av sukrose (rørsukker), i motsetning til dyr som bruker glukose. Sukrose er et ikkereduserende disakkarid satt sammen av reduserende fruktsukker (fruktose) og druesukker (glukose). Sukrose er den formen av sukker vi bruker i husholdningen. Ved siden av hvert silrørselement ligger det en eller flere følgeceller og disse er i større eller mindre grad forbundet med plasmodesmata.

I silrørene er det floemprotein (P-protein) som danner granulære og krystallinske rør og fibriller. I umodne celler er P-protein som kuleformete legemer eller spiraler, som omdannes til tubulært og fibrillært P-protein i adulte celler. I agurk (Cucurbita) finnes  floemfilamentprotein PP1 og floemlektin PP”. PP1 Og PP2 lages i følgecellene og fraktes inn via plasmodesmata til silrørene hvor de danner P-protein filamenter eller proteinlegemer. PP1 ligner cystein protease inhibitor og kan ha en funksjon i forsvar. P-protein finnes ikke hos gymnospermene.  Hos angiospermene vil P-protein og kallose forsegle og tette skadete silrør. Erteplanter har silrør med store krystalloide proteinlegemer, men ved skade sprer de seg og blokkerer silrøret. Prosessen er reversibel og kontrolleres av kalsium.

Langtidsforsegling av silrør skjer med kallose (β-1,3-glukan) som lages av enzymet kallose syntase på plasmamembranen. Kallose avsettes mellom plasmamembranen og cellevegg. Kallose lages i silrørselementene ved stress, skade (såringskallose) og hvile. Kallose kan fjernes katalysert av enzymet kallase. Silrørene inneholder protein og tynne lag av cytoplasma som går igjennom silporene. Hvis et silrørselement skades vil sukkerløsning renne ut på grunn av det høye turgortrykket. Derfor blir hullet tettet umiddelbart med floemprotein og på lenger sikt med kallose. Floemprotein kan tette porene i silrørene og koagulere når det utsettes for luft. Floemprotein finnes i mange forskjellige former avhengig av planteart og alder til silvevet.

 Kallose kan svelle og være med å fylle porene hvis det skjer en lekkasje.

   Hvert silrørselement står i kontakt med en eller flere følgeceller via plasmodesmata. Deling av en morcelle gir et silrørselement og en følgecelle. Plasmodesmata er greinet og komplekse i overgangen mellom følgecelle og silrørselement.

Det er tre hovedtyper følgeceller: Ordinære (vanlige) følgeceller, transferceller (overføringsceller) og intermediære celler:

Vanlige følgeceller (ordinære følgeceller) har kloroplaster med thylakoider og cellevegg med glatt indre overflate. Det er relativt få plasmodesmata mot andre celler, unntatt silrørselementene. Symplast i silrørselement og følgecelle er omtrent helt symplastisk isolert fra omkringliggende celler.

Transferceller (overføringsceller) ligner vanlige følgeceller. De har fingerlike innvekster fra celleveggen, spesielt på veggen vekk fra silrørselementet, noe som gir økt overflate av plasmamembranen med økt transportkapasitet. Transfercellene er symplastisk isolert fra omgivelsene med bare noen på plasmodesmata. Både vanlige celler og transferceller antas å ta opp stoffer fra apoplast fordi det er få cytoplasmaforbindelser (få plasmodesmata). Noen plasmodesmata har ukjent funksjon. Parenkymceller i xylem kan bli modifisert til transferceller og hente stoff fra xylem.

Intermediære følgeceller har mange plasmodesmata og tar opp stoffer via cytoplasmaforbindelser mellom cellene. Intermediære følgeceller har mange små vakuoler, plastidene er lite utviklet og mangler stivelseskorn. Hvis det er rikelig med plasmodesmata mellom silrør og følgeceller kan sukkertransporten skje i symplasten, kalt symplastinnlastere/utlastere. Dette forutsetter imidlertid av sukrose innfanges i silrørene i form av andre sukker f.eks. raffinose, stachyose eller verbascose. Symplastinn/utlastere dominerer i tropiske strøk, noe som bl.a. skyldes lav løselighet av raffinose ved lav temperatur. Planter med vanlige følgeceller og transferceller er apoplastinnlastere/utlastere har få plasmodesmata mellom følgeceller og silrør, og er mer utbredt i tempererte og kjølige områder.  Aploplastinnlastere er evolusjonært mest opprinnelige, symplastinnlastere er avledet. Praktspragle (Coleus) har både symplast- og apoplastinnlasting. Sukrose må  først fraktes ut i celleveggen via sukrose-H+ kotransport. Membranen har utbuktninger i overføringscellene/følgecellene  som frakter sukrose fra mesofyll inn i silrørene. Under evolusjonen ser det ut til å ha blitt færre plasmodesmataforbindelser og i grasfamilien er det vesentlig apoplastinn/utlastere. Et ferdig utviklet silrørselement mangler cellekjerne, og derfor har følgecellene en viktig funksjon i proteinsyntese for proteiner som skal til ferdig utviklete silrør. Følgecellene inneholder mange mitokondrier og har aktiv syntese av ATP som er nødvendig for aktiv transport av sukker inn og ut av silrørene.

Tilbake til hovedside

 

Publisert 4. feb. 2011 10:19 - Sist endret 11. apr. 2019 18:38