Høstfarger

Høstfarger - Tidlig på høsten, når dagene blir kortere og temperaturen om nettene blir lavere, mottar reseptorer i plantene et signal som starter herdingsprosesser og vekstavslutning i en forberedelse til vinter og frost. Hos de fleste planter, flerårige busker og løvtrær klarer ikke bladene overleve vinterens kulde og tørke, og faller derfor av (løvfall) før vinteren. Aldringsprosessen starter med at grønnfarget klorofyll i kloroplastene blir brutt ned av enzymer (klorofyllaser). De gule fargene som kommer tilsyne når klorofyll forsvinner skyldes karotenoider som har vært tilstede i kloroplastene hele tiden, men har vært dekket av den grønne klorofyllfargen. Noen planter har tørke- og frosttolerante vintergrønne blad (gran, furu, tyttebær, sisselrot, rhododendron). Har sommeren hatt mye nedbør er det stort innslag av brunfargete blad om høsten forårsaket av sopp.

 

Klorofyll er det lysabsorberende pigmentet i fotosyntesen. Karotenoider beskytter bladet mot høye lysintensiteter, singlett oksygen og fotohemming. Grønnfargen fra klorofyll i bladene forsvinner ofte til sist rundt ledningsstrengene (bladnervene). Det skyldes at transportsystemet i bladet må holdes intakt så lenge som mulig for å få transportert vekk stoffer fra bladet som kan lagres i grein, stamme og rot.

Høstløv. Klorofyll, karotenoider og anthocyaniner, samt brunfargete oksidasjonsprodukter av fenoler og garvestoffer hos spisslønn  (Acer platanoides L.). Generelt blir det via ny biosyntese laget mye anthocyaniner i bladene av osp og spisslønn hvis det er kjølige solrike høstdager.

Høstfarger osp

Høstfarger osp (Populus tremula) med gule karotenoider. Osp er et løvtre som på samme måte som spisslønn kan lage rødfargete blad med anthocyaniner om høsten. Anthocyaninene er vannløselige og lagret i vakuolene, mens karotenoidene er uløselige i vann og befinner seg i plastidene. Osp har klonformering, slik at en samling med ospetrær får samme farger og fargemønstere på bladene med flatstilk, og som rasler i vinden.  

Røde fargestoffer kan lages om høsten, spesielt når det er mye sol og kaldt. Dette kan sees på epler hvor den siden som vendes mot sola blir rødfarget. Den røde fargen skyldes anthocyaniner i cellesaften i vakuolene i epidermiscellene. Anthocyaninene lages fra den aromatiske aminosyren fenylalanin og det første enzymet som omsetter fenylalanin, fenylalanin ammonium lyase, aktiveres av en rekke miljøfaktorer inkludert lys og lav temperatur. Derfor får bladene mye rødfarge når høsten er solrik og kald. Ikke alle planter lager anthocyaniner og blir derved ikke rødfarget f.eks. bjerk. En hypotese er at sterke røde farger kan virke som en advarselfarge og signalisere styrke, siden anthocyaniner blir laget mens bladene eldes, i motsetning til klorofyll og karotenoider blir laget når bladet glir laget og vokser. Anthocyaniner, i tillegg til å være en skiltfarge som lokker til seg pollinatorer og frøspredere, absorberer UV-lys og kan virke som en antioksidant som bidrar til å fjerne reaktive oksygenforbindelser, bl.a. ved fotodynamisk produksjon av giftig singlett oksygen som blir dannet fra fotosensitiserende eksitert triplett klorofyll og triplett oksygen.

Høstfarge blåbær

Blåbær med blader farget av anthocyaniner laget ved nysyntese om høsten.

Rypebær

På fjellet har bladene til rypebær (Arctostaphylos alpinus) i lyngfamilien vakker rød anthocyaninfarge.

Aroma-epler med anthocyaniner

Det dannes mest anthocyaniner på den delen av eplet (her eplesort Aroma) som blir eksponert for lys. Nysyntese av anthocyaniner på solsiden skjer på den siden hvor det er høyest konsentrasjon av sukker.

Nype med lykopen

Nyper inneholder karotenoider bl.a. lykopen.

Tomat

Når tomater modes omdannes grønne kloroplaster (plastider) med klorofyll og karotenoider til kromoplaster som inneholderkarotenoider bl.a. lykopen. Huskeregel: "Spiser du lykopen blir du lykkelig og pen"

Gråor og svartor (Alnus)  feller bladene mens de fremdeles er grønne. Or kan fiksere luftas nitrogen (biologisk nitrogenfiksering) vha. aktinobakterier som danner knollformede utvekster på røttene. En hypotese går ut på at or har så rikelig nitrogentilgang at de ikke behøver å økonomisere med nitrogenet i bladene og kan felle dem grønne. Nitrogeninnholdet i klorofyll er imidlertid så lavt at dette kan ikke være hovedgrunnen, men or kan ta seg råd til å kaste vekk proteinet i bladet som i motsetning til klorofyll inneholder mye nitrogen. Bartrærne unntatt lerk (Larix) beholder bladene (nålene) på gjennom vinteren.

Det finnes også vintergrønne planter e.g. sisselrot, tyttebær, Rhododendron) som beholder grønne blad gjennom vinteren, og felles for disse er at de er godt tilpasset tørke. Moser er også vintergrønne.

Tyttebær

Under aldringsprosessen av bladet skrus det på en rekke aldringsrelaterte gener. Ved basis av bladstilken nærmest grenen, hvor bladknoppen med anlegget for neste års blad også ligger, lages det med spesielle celler, et separasjons- eller avkastningslag (absisjonslag). Celleveggene i separasjonslaget løses opp av enzymene cellulaser og pektinaser som gir et svakt punkt ved feste av  bladstilken, og et vindkast kan være nok til å få bladet til å falle av.

Plantehormonene etylen og auxin spiller en stor rolle i atskillelsen mellom bladstilk og grein (absisjon). Et korklag med suberin dekker til stedet hvor bladet var festet til greina for å hindre uttørking og lager et bladarr. Korklaget beskytter også mot inntrengere som sopp og bakterier.

Når bladet har falt av brytes også gule karotenoidene (karotener og xanthofyller)  ned og bladene blir brunfarget. Brune farger på blad skyldes oksidasjon av fenoler, polyfenoler og garvestoffer (tanniner) og fremkommer når karotenoidene ikke lenger kan beskytte mot oksidasjoner.

Eik om høsten

Eik med eikenøtter.

Årsaken til at klorofyll må brytes ned før karotenoidene er muligens for å unngå skadelige fotodynamiske effekter av reaktive oksygenforbindelser, e.g. triplett klorofyll kan gi singlett oksygen.

Spisslønn Acer platanoides

Karotenoider hos spisslønn (Acer platanoides L.) infisert med teleomorfen (seksuelt reproduktivt stadium)  av ascomyceten lønntjæreflekk (Rhytisma acerinum), hvor soppsporene (ascosporer) spres om våren fra apothecier på bladene som overvintrer på bakken. Legg merke til at klorofyllnedbrytningen er forsinket der hvor soppen befinner seg, en grønn sone rundt soppen.

Høstfarger hos gul nøkkerose (Nuphar lutea (L.) Sim).

Gamle blad danner et strøfall som omsettes av mikroflora og fauna. Ledningsstrengene som inneholder lignin blir mye seinere nedbrutt enn resten av bladet. Eikeblad som inneholder garvestoffer blir seinere omsatt sammenlignet med lett nedbrytbare ospeblad hvor bare et nettverk av ledningsstrengene med lignin blir værende igjen.

Nitrogeninnholdet i klorofyll er lavt sammenlignet med fotosynteseproteinene i bladet. Proteinene i bladet (blant annet klorofyllbindende proteiner, rubisko og en stor samling enzymer) brytes ned av enzymene proteaser og peptidaser, og fraktes vekk som aminosyrer til lagring i greiner, stamme, røtter eller rotstokk. Grunnen til at klorofyll må fjernes er sannsynligvis for å unngå lysindusert dannelse av giftige former av oksygen. Årsaken er ikke for å ta hånd om nitrogenet i klorofyll, da dette er lavt som nevnt ovenfor. Den viktigste oppgaven til karotenoidene er å beskytte plantene mot de skadelige effektene av lys og oksygen.

En annen gruppe pigmenter som gir farge på planter er betalainer, f.eks.  betacyanin i rødbeter (Beta vulgaris ssp. vulgaris var rubra ) i amarantfamilien, en familie plantearter som inneholder betalainer i stedet for anthocyaniner.

Planter om vinteren

Klorofyllnedbrytning.

Årstidene og endring i daglengde skyldes at Jordens akse heller 23.5o i forhold til baneplanet.

Både planter og dyr gjør vinterforberedelser.

Løv

Jeg saa det ivaar
som en svulmende Knop.
Jeg saa det, da Solstraalen lukked det op.
Jeg saa det isommer,
mens Maaltrosten sang.
Jeg saa det ihøst,
da det visnende hang.
Jeg saa det idag
som det gulnede Blad
at dale mod Jord,
medens Høstvinden kvad.
Lad falde! Lad dækkes
af Rimfrost og Sne!
-  Lad falde, lad falde!
 - - Det maatte jo ske!

Per Sivle

"Høstbladene falt i moll (mold)"

Høstasters

Noen planter blomstrer seint på høsten slik som høstasters (Aster sp.) styrt av nattlengden via fotoperiodisitet. Denne sorten er attraktiv for insekter på solrike høstdager.

Brune høstfarger

Seinere på høsten når klorofyll, karotenoider og eventuelle anthocyaniner er nedbrutt fortsetter nedbrytningen med oksidasjon av fenolforbindelser inkludert garvestoffer og lignin som gir brunfargete stoffer.

Høstfarge spisslønn

Høstfarger spisslønn

Høstfarge osp

Høstfarger hos osp (Populus tremula).

Høstfarger

Høstfarger blad av osp, spisslønn og rogn.

Snelle

Høstfarge på skogsnelle (Equisetum sylvaticum) hvor pigmentene er oksidert og bleket.

Det er høst

Nu flytter fugl, nu faller løv

i høstens drev av dugg og glo.

Din årstid er sin gullglans tro

og drysser den på sti og støv.

 

Se, løvet hvirvler for din fot

og daler villig der du går,

som løv har dalt i alle år

og blitt til muld ved treets rot

 

Ja, hvilken hending: Det er høst

du priser den, din pris er stor

enskjønt du blør med den

Ditt kor har underklangen av dens røst.

 

Å, du som elsker livet vet

at høstens er dets store venn

at hvert et blad blir hvirvlet hen

av visdom og av kjærlighet

 

Så knel hos bøk og bjerk,

som gir seg stjærnene så bløtt

i vold, og kaster sine rustne skjold

bak granens edelgrønne spir.

 Louis Kvalstad

Se dig omkring! Se derborte staar bjerken og brænder!

Lønnen, den gamle, har krone av flammende guld.

Vemod er avmakt. Som lønnen og bjerken og eken.

Vil vi os gløde til aske. Praktelskende høst!

Nils Collet Vogt

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:24 - Sist endret 1. mai 2020 10:59