Frostskader- iskrystaller og dehydrering (frosttørke)
"Kvar vart det taa alle dei blomar, som stod og nikka i ljos og i ange?" Per Sivle "Haust".
"Han ville finne ut om plantenes vandringer.. Alle planter var på vandring, nordover eller sydover, op eller ned; de prøvde alle veier, var en stengt tok de en annen, fremover og utover til alle kanter vilde de;...det var disse bitte små mosene og lavene som først nådde hit op; de kunde leve av bare sol, de var solens første barn; og de bygde bro og la ned mat for de større som kom efter, og til slutt kom skogene efter i tung marsj. ... lange vintertider, som stanset dem og drev dem tilbake." Fra Hans Aanrud: Sølve Solfeng
Plantene kan deles inn i grupper etter hvordan de er tilpasset vinteren:
1) Ettårige planter som overvintrer i form av frø. Vinterettårige er planter som spirer om høsten og overvintrer som frøplanter, for eksempel økotyper av vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana) på våre breddegrader.. Eksempler er høstrug og høsthvete som sås om høsten, og må igjennom en kuldeperiode for å kunne sette blomster (aks) neste sommer.
2) Toårige planter overvintrer i form av en bladrosett. Disse plantene trenger, på samme måte som de vinterettårige, lav temperatur i en lengre periode (vernalisering) for å kunne blomstre neste sommer. Flere rotgrønnsaker som gulrot, kålrot og rødbete er eksempler på slike planter.
3) Flerårige planter. Noen kan overvintre under jorda i form av rot, knoller eller rotstokk. Snø vil i tillegg virke isolerende. Eviggrønne frosttolerante planter har blader eller nåler som er tilpasset vintertørke med glinsende tykke læraktige blad eller nåler. Det er gunstig med et stort volum i forhold til overflaten. Utvidelsen av vann som fryser kan gi frostsprekker på stamme og greiner hos trær, spesielt hos løvtrær som spisslønn og rogn, og kuldefølsomme frukttrær. På kanten av sprekken lages det nytt delingsvev som lager sårvev. Andre mekaniske frostskader kan være frostheving hvor røttene mister kontakt med den underliggende jorda.
Vekstavslutning og akklimatisering
Vekstavslutning induseres ved kortere dager og lavere temperatur, og er starten på herdingsprosessen. Akklimatiserende faktorer fraktes fra blad til stamme. Celler i første herdingsstadium tåler temperatur lavere enn 0oC, men er ikke fullt herdet. Vann fraktes vekk fra xylem for å hindre frostsprekker. Det andre stadiet i herdingsprosessen har frost som stimulus. Frosttoleranse skyldes evne til underkjøling, sakte dehydrering og evne til å tåle dehydrering, samt evne til å rehydrere når temperaturen øker. Noen trær kan aklimatiseres til å tolerere meget lav temperatur. Om vinteren kan gran og bjerk ha dyp underkjøling ned til -48oC uten at det dannes iskrystaller inne i protoplastene (symplast), mens alt vann i apoplast er frosset. Celleveggen er en barriære mot iskrystallene i apoplast. Iskrystallene i apoplast fortsetter å vokse hvor det kommer ufrosset vann fra protoplasten. Vanndamptrykket over is er lavere enn vanndamptrykket over underkjølt vann ved samme temperatur, og gjør at vann beveger seg mot iskrystallene. Herding med lavere vanninnhold i plantene gjør at de bedre tåler lav temperatur. Abscisinsyre deltar i frostakklimatisering og indusert frosttoleranse, hvor flere gener induseres. Flere enn 100 gener oppreguleres ved kuldestress.
Antifrysproteiner dannes ved lav temperatur og binder seg til overflaten av iskrystaller og hindrer dem i å vokse. Antifrysproteiner gjør at overgang fra vann til is skjer ved lavere temperatur enn overgang fra is til væske. Antifrysproteiner virker som termisk hystereprotein og hører med til gruppen endokitinaser/endoglukanaser. I planter av høstrug dannes antifrysproteiner i epidermis og celler nær intercellularrom. Sukker og kuldeinduserte proteiner gir kryobeskyttelse, samt stabiliserer proteiner og membraner ved dehydrering. Sukrose, raffinose, fruktaner, sorbitol og mannitol kan akkumulere ved lav temperatur.
Blad- og blomsterknopper har beskyttende knoppskjell og har evne til underkjøling. Lav frosttoleranse i blomsterknopper gir redusert avling etter en vinter med lav temperatur. overlever kuldeperioden
Iskjernedannende proteiner fremmer dannelse av iskrystaller. Slike proteiner kan finnes i planter, men bakteriene Pseudomonas syringae og Erwinia herbicola som lever på overflaten av blader kan også danne iskjernedannende protein kodet av et iskjernedannende gen (ING). Iskjernedannere gjør at plantene fryser raskere og gjør derved celleinnholdet i plantene tilgjengelig for bakteriene. Genmodifiserte bakterier uten ING har blitt forsøkt brukt på jordbær for å utkonkurrere native iskjernedannende bakteriestammer.
Hos mange planter dør de overjordiske delene den første frostnatten om høsten. De ettårige plantene dør helt, men overlever som frø. Trær og busker som ikke kan gjemme seg under snøen starter vinterforberedelsene allerede tidlig på høsten, når dagene blir kortere og nettene lenger. Fytokrom registrerer at døgnrytmen endrer seg. Fytokrom i planter i Nord-Norge må reagere på en annen daglengde enn fytokrom i en plante i Sør-Norge. I bladhjørnene ligger ferdige vinterknopper med anlegg for neste års blad og blomster. Klorofyllet i bladene forsvinner og planten tar vare på nitrogen og karbon som er i klorofyll. Trærne er nødt til å kvitte seg med bladene fordi disse er tilknyttet treets vannledningssystem. Greinene blir stående nakne og anonyme igjen. Da treet ikke kan få tak i vann fra den frosne jorda ville vanntap fra bladene ha ført til tørkeskader. For å kunne overleve vinteren må plantene være i stand til å tåle at vannet fryser til is. At vannet virkelig er frosset til is i grener og stammer vet alle som har hugget ned trær om vinteren. Når nettene blir lenger går de flerårige trær og busker inn i vekstavslutning og blir kuldeherdet. Kuldeherdete planter overlever lav temperatur og unngår frostskader. Mange planter dør av frostskader hvis temperaturen blir lavere enn - 1 - -5 oC, mens de første vårplantene tåler godt slike temperaturer. Følsomheten for frost varierer med årstiden, og plantene er minst følsomme for frost vår og høst. Bartrær som er herdet tåler 30-40 kuldegrader uten å ta skade. Mange to og flerårige planter unngår vinterkulden ved å danne overvintringsorganer som knoller, jordstengler og frø. Problemet med temperaturer under 0 oC er at det kan dannes iskrystaller inne i plantecellene. Iskrystallene virker som spisse nåler som stikker hull på membranene og ødelegger cellene. Plantene som er tilpasset lav temperatur sørger for at iskrystallene dannes mellom cellene og i celleveggen. Vann i cellene vil som følge av dette bevege seg ut av cellene og slå seg ned på den allerede eksisterende isen. Det er dette stedet det er kaldest. Vann beveger seg fra et sted med høy temperatur til stedet med lavest temperatur. Det er i prinsippet det samme som skjer når man glemmer å lukke døren til fryse-eller kjøleskapet. Da legger all fuktighet seg på kjøleelementene i skapet og danner is. Utenfor cellene gjør iskrystallene ingen skade . Kuldeherdigheten består også i at celleinnholdet tåler uttørking godt. Vannet vil bevege seg ut av cellene og innholdet vil skrumpe inn. Dette betyr at frysepunktet blir lavere for det innholdet som er igjen i cellene. Vannet slår seg ned og fryser til is i cellevegg og mellom cellene når kuldegradene kommer. Stiger temperaturen går vannet tilbake til plantecellen hos herdige planter. Man kan se hvordan dette fungerer hos Rhododendron hvor bladene henger ned langs stengelen ved lav temperatur og reiser seg opp ved høyere temperatur. Dette skyldes vann som vandrer ut og inn av plantecellene avhengig av temperaturen. Cellenes sukkerinnhold kan også øke ved lav temperatur, slik man har hos poteter som blir lagret ved kuldegrader. Sukkerinnholdet gjør at vannet i cellene ikke fryser så lett. Faktorer som øker veksten f.eks. sterk nitrogen gjødsling i slutten av vekstsesongen minsker plantenes evne til å bli herdet. Men det er ikke bare den lave temperaturen om vinteren som skaper problemer. Det gjelder også vanntilgangen. Når jorda er frosset og plantene fortsetter å miste vann er det mulighet for at plantene kan dø av tørkeskader. Blir det frost for tidlig om høsten felles ikke bladene på vanlig vis. Avkastningslaget i enden av bladstilken dannes når dagene blir kortere og temperaturen synker. Bartrærne gran, furu, einer og barlind, unntatt lerk som er et innført tre, kan ha nålene på om vinteren. Nålene er konstruert for å tåle tørke. Lav vintertemperatur begrenser utbredelsen av mange plantearter. Bartrærne har stor utbredelse der vinteren er lang og kald, men bjerka kan også være en god konkurrent.
Mose har optimal fotosyntese ved 5 oC. Moser tåler godt frysing. Vannet fryser utenpå mosen og mosen har liten intern vanntransport. Vannet beveger seg via kapillarkrefter oven- og nedenfra. Moser danner ofte tette matter og vannet går rett inn i bladet. Moser tørker lett ut, men om nettene reduseres vanntapet i forhold til et enkeltindivid.
Frøhvile og knopphvile
Vinteren er en venteperiode for frøet. Hvile i knopper (knopphvile) og frø (frøhvile)er en en naturlig del av livssyklus og sikrer at plantene overlever tørke, kulde eller andre ugunstige vekstbetingelser. Under hvilen er respirasjon og den intermediære metabolismen sterkt redusert.
Hvilen deles i to hovedtyper:
1) Eksogen hvile (uekte hvile, dvale, "quiescence") som skyldes begrensende ytre vekstfaktorer som f.eks. dårlig vanntilgang eller ugunstig temperatur.
2) Endogen hvile (ekte hvile, "dormancy") som er under kontrol av endogene faktorer inne i planten.
Frøhvile - hindrer frøene å spire på ugunstig årstid
Rett etter at frø er ferdig utviklet på plantene har det vanligvis liten evne til å spire selv om de ytre spirebetingelsene er gunstige. Frøet er spiretregt, noe som skyldes indre faktorer. Imidlertid finnes det planter hvor frøet spirer umiddelbart etter modning og imbibering hvis temperaturen er velegnet.Fra vårt synspunkt ønsker vi at korn skal være spiretregt for å hindre at kornet begynner å spire i akset hvis høsten er våt og fuktig med mye legde. På den annen side hvis bygg skal brukes til malt for ølbrygging ønsker man at kornet skal spire straks det er høstet. Det finnes også vivipare arter hvor frøet spirer mens det sitter på morplanten. Disse plantene mangler ofte evnen til å lage abscisinsyre. Deler av frøhvilen består av vanntap og uttørking, samt differensiering og utvikling av embryo, opplagsnæring og frøskall. Flere gener som uttrykkes i den siste fasen av embryoutviklingen i frøet responderer på plantehormonet abscisinsyre. Proteiner i frøet må kunne tåle uttørking og gi beskyttelse mot vanntapet. Det kan være mange grunner til at et frø ikke vil spire rett etter at det er ferdig utviklet på morplanten, og flere av disse kan samvirke:
1) Mekanisk hvile skyldes hardt frøskall slik at frøet ikke får nok oksygen og vann før det har gått lang tid. Hardt frøskall kan være nødvendig for at frøet skal holde seg i live i jorda i mange år. Meldestokk har både frø med hardt og mykt skall. De med mykt skall kan spire umiddelbart, de andre kan lagres i jorda i flere år. Frøskallet kan danne en barriere slik at rota ikke kan trenge igjennom selv om vann kommer inn. Frøspiringen kan induseres mekanisk ved å fjerne frøskallet. Under naturlige betingelser i jorda blir frøskallet mykere og tæres vekk av mikroorganismer og tidens tann. Frøskallet kan mykes opp ved å passere fordøyelseskanalen til dyr eller fugl, eller ved at det går igjennom sykluser med frysing og tining. Hardt frøskall er vanlig i rose- og erteblomstfamilien. Andre eksempler er nøtter og steinfrukter. Vi kan kunstig få frø med hardt skall til å spire ved å gni dem forsiktig med sandpapir eller la frøene ligge i sterk syre før de sås. Noen frø kan ligge flere timer i 50% svovelsyre og etter nøytralisering være spiredyktige.
2) Morfologisk hvile skyldes at embryo ikke er ferdig utviklet og frøet behøver å ettermodnes. Frøet må da være ved en temperatur hvor embryo kan utvikle seg ferdig. Frø ettermodnes i tørr eller våt tilstand avhengig av art. Grunnen til at frø fra ask, bekkeblom og hvitveis ikke vil spire skyldes uferdig embryo. Ligger frøet i jorda et års tid vokser embryo ferdig. Frøene hos liljekonvall, mispel og hagtorn trenger 2 år på å utvikle seg til frøplanter.
3) Kjemisk hvile skyldes spiringshemmende forbindelser i frø eller frukt. Frø som ligger inne i frukt vil ikke spire hvis det er spiringshemmende kjemiske forbindelser i fruktkjøttet. Frøskallet kan også inneholde forbindelser som må vaskes vekk før frøet kan spire. Slike spiringshemmende forbindelser er fenoler, koumariner, parasorbinsyre, protoanemonin, umettede laktoner og plantehormonet abscisinsyre.
4) Fotohvile hindrer frø å spire hvis ikke riktige lysbetingelser er tilstede. Noen frø trenger lys for å spire og noen få krever mørke. Begraves frøene for dypt kan høyt innhold av karbondioksid og lite oksygen i jorda hindre frøene i å spire. Virkningen av lys på frøspiring skjer via fytokrom.
Bryting av frøhvile
Frøhvilen brytes ved at frøene utsettes for kjølebehandling ved lav temperatur (0-8 oC) under fuktige betingelser (stratifisering). Oppbevaring av frøene en periode i fryseboksen kan også gi spiring.
Kjøleskader - banan i kjøleskapet
Planter kan få skader av lav temperatur mye før temperaturen nærmer seg frysepunktet for vann og frostskader oppstår. Særlig tropiske planter og andre som er tilpasset å vokse på steder med høy temperatur kan få kjøleskader. F.eks. tropisk frukt, soyabønne, bomull, agurk, søtpotet og ris. Kjøleskader opptrer når temperaturen er mellom 1 og 13 oC, det vil si før vann fryser. Kjøleskader gis redusert vekst, misfarging, bladlesjoner og vasstrukne blad. Membranene i planten ødelegges når temperaturen blir lavere. Kuldefølsomme planter har høyt innhold av mettet fett i membranene sammenlignet med kulderesistente planter med større andel umettet fett i membranene. Ved avkjøling blir monoumettet fett blir fast før flerumettet fett, og gjør membranen mindre flytende. Kjøleskadene blir mindre utpreget hvis avkjølingen skjer gradvis og sakte over lang tid. En plutselig avkjøling ned mot 0oC gir en kuldesjokk i tropiske planter. Høy fotonfluks sammen med kjøling gir fotoinhibering. Hva som skjer med en banan som har ligget i kjøleskapet er et typisk eksempel på kjøleskader.
Om vann og is
For å kunne overleve vinteren må planter og dyr ha en spesiell fysiologi, form (morfologi) og/eller atferd. Frostskader oppstår ved temperatur lavere enn frysepunktet som følge av dannelse av is i vannholdige løsninger inne i celler. Alt liv er bygget opp av celler, og for organismer som skal overleve frost er det helt vitalt og livsnødvendig at vann ikke fryser inne i cellene, men utenfor. Iskrystaller og dehydrering av protoplasten dreper cellene. Vann utvider seg når det fryser og lager iskrystaller.
Tørt frø og dehydrert vev kan kjøles ned i flytende nitrogen og opprettholder viabiliteten etter tining. Rask oppvarming av frosset vev hindrer små iskrystaller i å vokse seg store. Fullhydrert vev tåler nedfrysing bedre hvis den skjer raskt og iskrystallene blir små.
Når det dannes is går vannmolekylene fra en tilfeldig plassering til et mer ordnet system. I is er hvert vannmolekyl bundet til tre andre vannmolekyler med hydrogenbindinger. Vannmolekylene er plassert slik at de danner 6-kanter (heksagonale). Vann behøver imidlertid ikke å fryse ved fryse- og smeltepunktet, og blir da underkjølt. Rene små vanndråper kan underkjøles ned til -38oC. Vann med oppløste stoffer fryser ved en lavere temperatur enn 0oC, og får et lavere frysepunkt/smeltepunkt. Vannet i planteceller som inneholder oppløste stoffer kan underkjøles til ca. -47oC. Tilføres det noe som kan tjene som utgangspunkt for iskrystalldannelse fryser den underkjølte løsningen meget raskt. Iskjerner katalyserer overgangen fra vann til is. Hvis en vannholdig væske kontinuerlig mister varme vil temperaturen gå under frysepunktet til underkjølingspunktet.
Vannet har størst spesifikk vekt ved 4 oC og synker til bunnen, men fryser på vannoverflaten. Straks isen fryser ved iskjernetemperaturen vil varmen fra krystalliseringen frigis, og temperaturen stiger mens vannet fryser. For å hindre nattefrost i en dårlig potetkjeller i gamle dager kunne man sette ut bøtter med vann. Vannet som frøs i bøttene kunne frigi så mye varme at det hindret potetene i å fryse (Le Chateliers prinsipp).
Hvis vann fryser til is inne i levende celler vil iskrystallene ødelegge mikroarkitekturen og membranene, og cellene dør. Iskrystallene vil punktere blodkar. Når vannet fryser vil det også gi tørke (vintertørke, dehydrering). Dehydreringen gir membranskader. Frosttoleranse kan utvikles ved kuldeaklimatisering. En aklimatisering ved temperaturer like over 0oC en periode gjør at planter kan tåle mange kuldegrader. Organismer som er tilpasset frosttemperatur sørger for at vann fryser til is i hulrom mellom cellene utenfor cellemembranen.
Snø virker varmeisolerende. Underjordiske plantedeler kan være dekket av et isolerende lag med strøfall og snø. En lang periode med barfrost kan få uheldige virkninger på organismer som er tilpasset å leve under et isolerende snølag.
Alle livsprosessene går saktere ved lav temperatur fordi molekylbevegelsene påvirker hastigheten til reaksjoner.Temperatur er noe vi måler med et termometer hvor vi baserer oss på at at en blanding med rent vann og is alltid vil gi samme temperatur (0oC). Fysiologisk temperatur er for oss koblet til hva vil føler er varmt eller kaldt. Varme skyldes bevegelsesenergien til atomer og molekyler. For to objekter som er i kontakt med hverandre og har forskjellig temperatur vil varme gå fra det varmeste stedet til det kaldeste slik at det til slutt blir termisk likevekt. dvs. begge har samme temperatur.
Varme kan overføres fra et sted til et annet via:
1) Infrarød varmestråling (svart stråling). Alle objekter på jorda som har høyere temperatur enn det absolutte nullpunkt (-273.15oC), den laveste temperatur som kan oppnås i universet, vil sende ut varmestråling. Det er denne strålingen vi måler med et varmekamera. Varmestrålingen øker sterkt med temperaturen, i fjerde potens av temperaturen (Stefan-Boltzmanns lov for stråling).
2) Varmestrømning (konveksjon). Varmestrømning er et resultat av turbulente bevegelser i luft eller vann omkring et objekt. Det kan være fri varmestrømning som skyldes at varm luft fra overflaten av objektet stiger og luft kommer inn fra siden og gir avkjøling. Påtvunget varmeledning skyldes vind, og dette er den mest effektive måten varme kan fjernes fra et objekt. Hår og fjær lager et isolerende luftlag slik at varmen ikke tapes så lett ved varmestrømning. Stillestående luft fungerer som en varmeisolator. På grunn av varmestrømningen kan kombinasjonen kald luft og vind gi en dødelig virkning.
3) Varmeledning (konduksjon). Varmeledning skyldes termiske kollisjoner mellom molekyler. Noen stoffer er gode varmeledere f.eks. sølv, og noen er isolerende f.eks. treverk. Sammenlign en sølvskje og treskje i en kopp varmt vann. Gode varmeledere frakter også lett elektroner. Varmeledning har mindre betydning for strålingsbalansen hos plantene, men vil ha betydning for en varmestrøm inn i en trestamme. Varmestrømmen er proporsjonal med temperaturforskjellen og varmeledningsevnen til treet. Generelt gjelder Fouriers lov for varmeledning.
4) Fordampning av vann krever varme og gir et varmetap fra objektet som mister vann ved transpirasjon, og blir derved nedkjølt. Vann har høy latent fordampningsvarme, det vil si at det trengs mye energi for å omdanne vann til vanndamp. Fordampningsvarmen går vesentlig med til å bryte hydrogenbindinger i vannet. Vann har også høy spesifikk varmekapasitet, det vil si den varmen som trengs for å heve temperaturen 1oC for en gitt masse.
Ifølge en av varmelovene kan energi verken skapes eller ødelegges, den kan bare skifte form og blir mindre og mindre tilgjengelig. Jorda mottar kortbølget solstråling som absorberes av objektene på jorda. Den absorberte energien blir sendt ut igjen, og en del av varmeenergien blir absorbert av vanndamp og karbondioksid i atmosfæren (drivhusgasser). En klar vinternatt har lite vanndamp og skyer i atmosfæren og derav blir avkjølingen av jorda sterk, sammenlignet med en overskyet natt.
Organismene kan velge forskjellig strategi for å kunne overleve en kald vinter:
1) Dø, men etterlate seg overlevelsesorganer.
2) Flytte seg til varmere områder.
3) Forbli aktive og adaptert til lav temperatur
4) Gå inn i hvile.
Organismene som forblir aktive ved lav temperatur må være frosttolerante ved at
1) de tåler at kroppsvæsken fryser i apoplast (intercellularrom, cellevegger og xylem). En lang periode med iskrystaller i apoplast kan gi dehydrering.
2) de hindrer kroppsvæsken i å fryse ved å produserer en “frostvæske” som senker frysepunktet.
Hos mange planter dør de overjordiske delene den første frostnatten om høsten. De ettårige plantene dør helt, men overlever som frø. Trær og busker som ikke kan gjemme seg under snøen starter vinterforberedelsene allerede tidlig på høsten, når dagene blir kortere og nettene lenger. Fytokrom registrerer at døgnrytmen endrer seg. Fytokrom i planter i Nord-Norge må reagere på en annen daglengde enn fytokrom i en plante i Sør-Norge. I bladhjørnene ligger ferdige vinterknopper med anlegg for neste års blad og blomster. Klorofyllet i bladene forsvinner og planten tar vare på nitrogen og karbon som er i klorofyll. Trærne er nødt til å kvitte seg med bladene fordi disse er tilknyttet treets vannledningssystem. Greinene blir stående nakne og anonyme igjen. Da treet ikke kan få tak i vann fra den frosne jorda ville vanntap fra bladene ha ført til tørkeskader. For å kunne overleve vinteren må plantene være istand til å tåle at vannet fryser til is. At vannet virkelig er frosset til is i grener og stammer vet alle som har hugget ned trær om vinteren. Når nettene blir lenger går de flerårige trær og busker inn i vekstavslutning og blir kuldeherdet. Kuldeherdete planter overlever lav temperatur og unngår frostskader. Mange planter dør av frostskader hvis temperaturen blir lavere enn - 1 - -5 oC, mens de første vårplantene tåler godt slike temperaturer. Følsomheten for frost varierer med årstiden, og plantene er minst følsomme for frost vår og høst. Bartrær som er herdet tåler 30-40 kuldegrader uten å ta skade. Mange to og flerårige planter unngår vinterkulden ved å danne overvintringsorganer som knoller,jordstengler og frø. Problemet med temperaturer under 0 oC er at det kan dannes iskrystaller inne i plantecellene. Iskrystallene virker som spisse nåler som stikker hull på membranene og ødelegger cellene. Plantene som er tilpasset lav temperatur sørger for at iskrystallene dannes mellom cellene og i celleveggen. Vann i cellene vil som følge av dette bevege seg ut av cellene og slå seg ned på den allerede eksisterende isen. Det er dette stedet det er kaldest. Vann beveger seg fra et sted med høy temperatur til stedet med lavest temperatur. Det er i prinsippet det samme som skjer når man glemmer å lukke døren til fryse-eller kjøleskapet. Da legger all fuktighet seg på kjøleelementene i skapet og danner is.Utenfor cellene gjør iskrystallene ingen skade . Kuldeherdigheten består også i at celleinnholdet tåler uttørking godt. Vannet vil bevege seg ut av cellene og innholdet vil skrumpe inn. Dette betyr at frysepunktet blir lavere for det innholdet som er igjen i cellene. Vannet slår seg ned og fryser til is i cellevegg og mellom cellene når kuldegradene kommer. Stiger temperaturen går vannet tilbake til plantecellen hos herdige planter. Man kan se hvordan dette fungerer hos Rhododendron hvor bladene henger ned langs stengelen ved lav temperatur og reiser seg opp ved høyere temperatur. Dette skyldes vann som vandrer ut og inn av plantecellene avhengig av temperaturen.Cellenes sukkerinnhold kan også øke ved lav temperatur,slik man har hos poteter som blir lagret ved kuldegrader. Sukkerinnholdet gjør at vannet i cellene ikke fryser så lett. Faktorer som øker veksten f.eks. sterk nitrogen gjødsling i slutten av vekstsesongen minsker plantenes evne til å bli herdet. Men det er ikke bare den lave temperaturen om vinteren som skaper problemer. Det gjelder også vanntilgangen. Når jorda er frosset og plantene fortsetter å miste vann er det mulighet for at plantene kan dø av tørkeskader. Blir det frost for tidlig om høsten felles ikke bladene på vanlig vis. Avkastninglaget i enden av bladstilken dannes når dagene blir kortere og temperaturen synker. Bartrærne gran, furu, einer og barlind, unntatt lerk som er et innført tre, kan ha nålene på om vinteren. Nålene er konstruert for å tåle tørke. Lav vintertemperatur begrenser utbredelsen av mange plantearter. Bartrærne har stor utbredelse der vinteren er lang og kald, men bjerka kan også være en god konkurrent.
Mose har optimal fotosyntese ved 5 oC. Moser tåler godt frysing. Vannet fryser utenpå mosen og mosen har liten intern vanntransport. Vannet beveger seg via kapillarkrefter oven- og nedenfra. Moser danner ofte tette matter og vannet går rett inn i bladet. Moser tørker lett ut, men om nettene reduseres vanntapet i forhold til et enkeltindivid