Frostskader

Frostskader er skade på planter ved temperaturer lavere enn 0oC, mens kjøleskader kan skje også over 0oC. Lav temperatur gir frostsprekker og splitting av barken og også kreftformige utvekster. Svart ring eller svart kjerne i veden, ødeleggelse av blad og blomster er symptomer på frostskader. Froststreker på frukt er misfagede korkvevbånd over store deler av frukten. Potetris fryser straks temperaturen er under 0oC. Bruk av fiberduk i land- og hagebruk kan beskytte mot lav temperatur ved tidlig utplanting.  Frost er en av mange typer stress som påvirker vekst og utbredelse av dyr og planter, men hvor evolusjon gir adapsjon til leveområdet for den stedegne flora og fauna.

Pseudomonas syringae og andre saprofyttiske bakterier som lever i eller ved de substomatale rom virker som iskjernedannere og får underkjølt vann omkring dem og i bladcellene til å lage iskrystaller ved høyere temperaturen enn om de ikke hadde vært der. Iskrystallene gir plasmolyse og vanntap fra protoplasma til intercellularrommene.

Frostskader oppstår ved temperatur lavere enn 0oC, og resultatet er som regel dannelse av is i vannholdige løsninger. Vann utvider seg når det fryser og lager iskrystaller. Utvidelsen kan gi frostsprekker på stamme og greiner hos trær. Plantene fryser som oftest ved temperaturer lavere enn 0oC hvis de ikke er kuldeherdet. Både potetplanten og georginer fryser ved 0oC og blir mørkefargede, væskefylte og slappe for deretter å bli brune. Frostskader kan gi korkstriper på frukt. Antifrysproteiner hindrer iskrystaller å vokse.  Eksempler på kuldeadapteringsproteiner er dehydriner, lea- og rab-proteiner som beskytter cellemembraner og proteiner. Dette er proteiner som ikke blir denaturert.  Lagres poteter under 0oC omdannes stivelse til sukker, og potetene får søtsmak. Meteorologiske data som tas to meter over bakken gir ikke alltid beskrivelse av hvor planter fryser.

Senecio, Lobelia og Espeletia er eksempler på kuldeadapterte planter som vokser i høyfjell i tropiske strøk. Plantene har en bladrosett på toppen og stammen er dekket av mange isolerende døde blad. Stammen er hul og har en marg med vann som holder på varmen. Om natten bøyer bladene seg og dekker over endeknoppen.

Alle evolusjonære endringer skyldes endringer i molekyler. Evolusjon i et gen som koder for et trypsinogen har gitt et gen som koder et  antifrysglykoprotein i en fiskeart i Antarktis. Et gammelt gen lager et nytt protein med ny funksjon.  

"Det blomstrer til sneen faller og dekker busk og strå". Arnulf Øverland "Denne vår jord"

Chen, L., DeVries, A.L. & Cheng, C.C.: Evolution of antifreeze glycoprotein gene from a trypsinogen gene in Antarctic notothenioid fish. PNAS 94 (1997) 3811-3816

Plantenes evne til å være produktive og vokse ved lave temperaturer er avhengig av art og økotype. Noen planter setter krav til milde vintre og vokser i oseanisk klima f.eks. revebjelle (Digitalis purpurea), kirsttorn (Ilex aquifolium) og eføy (Hedera helix). Sommertemperaturen bestemmer også skoggrensen. Kald luft har større tetthet en varm luft og vil synke ned i dalbunner, spesielt i klare skyfrie netter med stor utstråling. Ved tidlig nattefrost dannes det rim ved bladspisser og på kanten på bladene der hvor varmeledningen er størst. Tidlig frost kan gi korkstriper på epler. I gamle dager forsøkte man å redde havreåkeren fra frost ved å tenne bål som la et beskyttende lag av røyk over avlingen. I fjellet er det noen planter som baserer seg på å overleve i snøleier, men ulempen er sein start på vekstsesongen.

Vinterstandere er planter med stive stengler etter at de har visnet om høsten. Stengelen blir stående over snøen og frøene kan spres i løpet av vinteren. Demonstrer prinsipper for frøspredning. Eksempler er perikum (Hypericum), ryllik (Achillea millefolium), fagerklokke (Campanula persicifolia), kanadagullris (Solidago canadensis). Borre (Arctium) er  vinterstander og sprer frø med kroker (borrelåsprinsipp) som fester seg på passerende dyr eller mennesker. Borrefrø kan også spres med fugl som forsyner seg med frøene gjennom vinteren. Nyper (Rosa) som henger på buskene om vinteren kan få spredd frøene vha. smågnagere eller fugl.

Om våren slipper or (Alnus) ut frø fra orekongler . Frøene er luftfylte og er dekket av fett slik at de flyter med smeltevann.  Bjerk (Betula), gran (Picea) og furu (Pinus) har frø med vinger som spres utover snøen om våren.

   Lav temperatur og frost er viktig for produktivitet og utbredelse   av plantene, relatert til høyde over havet og breddegrad. For å unngå skade må planten holde temperaturen innen fysiologisk eksisterbare grenser. Variasjon i solenergibalansen og fysiske transportprosesser i atmosfæren gir mikrometerologiske forhold. Energibalansen på jorda er forskjellen mellom innkommet kortbølget elektromagnetisk stråling og utsendelse av langbølget stråling. Fra kort tid etter soloppgang til like før solnedgang er strålingsbalansen positiv. Jo lenger natt og jo mindre tåke og skyer som beskytter desto mer utstråling blir det. Utstrålingen er spesielt stor i lange klare netter med lav  luftfuktighet.

Strålingsbalansen påvirkes av:

- vinkel for innkommen stråling avhengig av breddegrad, årstid og helning på terrenget.

- forholdet mellom lengden av dag og natt.

- topografien som kan gi lav temperatur som følge av kalde luftstrømmer f.eks. i dalbunner.

Dugg og frost

Hvis lufta er varmere enn bladet så kan lufta ha en høyere vanndampkonsentrasjon og det kan bli en nettotransport av vann mot bladet. Dette gjør at vanndampkonsentrasjonen på bladet kan nå metningsverdien. Inneholder lufta mer vanndamp enn denne metningsverdien kan vi få dugg på bladet, eller isdannelse hvis bladtemperaturen er lavere enn 0oC. Vanndamp har som andre gasser et vanndamptrykk. Duggpunkttemperatur er den temperaturen hvor vanndamptrykket er lik metningstrykket.

   Kondenseringen av vann leder til at bladet mottar varme (lik fordampningsvarmen for vann, eller lik sublimasjonsvarmen til vann hvis bladtemperaturen er under null grader).

   Duggdannelse kan bli i størrelsesorden 0.5 mm per natt, og kan således representere en vanntilgang ved tørke bl.a. i ørkenstrøk.

Frost og planter

   Det er bare ca. 7 % av jorda hvor temperaturen ikke synker under 15oC: Amazonas, Sentral-Afrika og i Sydøst-Asia. Bare 25 % av jorda kan sies å være frostfri. For 64 % av jorda er minimum lufttemperatur lavere enn 0oC. For 48 % er den lavere enn -10oC og for 35 % er den lavere enn -20oC. I Sibir, Alaska og Nord-Canada kan temperaturen bli lavere enn -50oC. Trærne kan stå her i 3-4 måneder i frossen tilstand. Omtrent 90 % av havene i verden er kaldere enn 5oC. I arktiske havområder er temperaturen fra 0 - -1.8oC.

   Som følge av konveksjon av kald luft vil plantenes temperatur nå lufttemperatur i løpet av kort tid hvis de ikke utsettes for direkte solstråling. Massive plantedeler med mye vann synker ikke så raskt i temperatur som de med lite vann. Temperaturen på en plante kan komme 1 - 2oC lavere enn lufttemperaturen, avhengig av eksponering og innkommen varmestråling. Raskere varmeoverføring skjer ved bladspisser og ved kanten av bladet og gir et karakteristisk mønster for frostskadene. Langs kantene og spissen av blad  blir det lettest rimdannelse en frostnatt. Det er et stort hopp i temperaturgradienten mot jorda hvis varmetapet fra jorda reduseres ved et isolerende lag med strø eller mose. Snødekket begrenser hvor langt ned frosten går pga. det isolerende luftlaget i snøen. Snø er en dårlig varmeleder. Forandringen  i temperatur i takt med luftas temperatursvingninger skjer derfor på snøoverflaten og temperaturendringen transporteres sakte til de lavere deler av snølaget. De laveste temperaturene er fra 0-10 cm under overflaten. Kommer snøen før jorda er frosset kan et 2 m tykt snølag holde temperaturen ved jordoverflaten ved 0 - -2oC. Episoder med frost skyldes kald polarluft og stort varmetap fra jorda spesielt vår og høst. Dette varierer fra år til år. I høyere alpine strøk kan frost forekomme hele året.

   Barmarksfrost minsker muligheten for overlevelse av underjordiske organer. Dessuten hindres vann og næringsopptak i plantene. Jordstrukturen endres (solifluksjon og polygonmark i fjellet, frostheving/oppfrysing). Iskrystalldannelse i jorda kan være med på å eksponere røtter ved frostheving og oppfrysing. Islag hever det øvre jordlaget.

    Frost trenger sakte ned i jorda. Det betyr at lav temperatur over lenger tid er nødvendig for at jorda skal fryse. Tørr jord fryser raskere enn våt jord. Vannet i jorda kan også underkjøles. Underkjølingen kan vare i flere timer og når vannet fryser frigis krystallisasjonsvarme. Jorda holder 0oC så lenge som frysingen pågår. I tørr grovkornet jord trenger frosten ned med ca. 2 cm per dag. I våt humus jord ca. 0.6 cm per dag.

Frostskader på frukttrær og bærbusker

Knoppene på frukttrær og bærbusker  tåler relativt lave temperaturer gjennom vinteren etter akklimatiseringen om høsten, helt inntil knoppene brister om våren og blad- og blomsteranlegg blottlegges, og hvor de kan bli utsatt for frostskader. Virkningen av den lave temperaturen avhenger av i hvilket utviklingsstadium knoppene befinner seg, og blomsterknopper er mer følsomme for lav temperatur enn bladknoppene. Inversjoner og lokalklimatiske forhold kan gi variasjoner i lavtemperaturrespons, noe man bør tenke på før man planter frukttrær. Sprinkleranlegg og dusjing med vann kan gi korttidsbeskyttelse, siden når vann fryser produseres det varme, og en tynn ishinne kan virke isolerende. Imidlertid, en frostnatt kan ødelegge hele avlingen.

Skoggrense

Skoggrensen blir lavere jo lenger en beveger seg mot nord, og når til slutt havnivået (Alexander von Humbolts lov). Ved ekvator er skoggrensen 3.500-4.000 m.  Vi har både en klimatisk skoggrense (den høyeste lokalitet der det vokser skog som er begrenset av høyden og ikke lokalklimatiske forhold) og en empirisk skoggrense (hvordan den fremtrer på et topografisk kart) hvor klima, frømodning, vind, og snøskred er faktorer som innvirker. Det er en lineær sammenheng mellom skoggrense og breddegrad. Skoggrensen stiger i fjellstrøkene mot sør, men faller mot kysten og mot nord. I Norge lager bjerk den klimatiske skoggrense etterfulgt av furu og gran. Middeltemperaturen i de fire varmeste månedene bestemmer skoggrensen. Hva er den fysiologiske mekanismen bak dette ? Trær trenger en minimum sommervarme tilsvarende 1 måned ved 10 oC.

Frøproduksjonen hos trær skjer med irregulære intervaller f.eks. gran hvert 4-5 år. Ved større høyder over havet kanskje bare hvert 8-11 år.

   Det er en rekke miljøfaktorer som deltar ved induksjon og bryting av hvile: Daglengde, temperatur og næringstilgang. Økotypene har forskjellig krav til hvileinduksjon og hvilelengde. Sørlige økotyper har lang hvile sammenlignet med nordlige økotyper. I nordlige områder med lang og stabil vinter vil veksten hemmes av lav temperatur og det blir liten seleksjon for lang hvile. Lav temperatur bryter hvilen.

"Op i de bratte fjælde der enerbusken er kan ingen andre følge av alle skogens trær". Knut Hamsun "Enerbusken"

Underkjøling - flytende vann i minusgrader

"Tidligsådd åker bør ingen tro". Fra Håvamål

   Ved isdannelsen går vannmolekylene fra en tilfeldig plassering til et mer ordnet system. Mange væsker inkludert vann behøver ikke å fryse ved fryse- og  smeltepunktet, men  kan underkjøles. Tilføres det noe som kan tjene som utgangspunkt for iskrystalldannelse fryser løsningen raskt. Iskjerner katalyserer overgangen fra vann til is.

   Hvis en væske kontinuerlig mister varme vil temperaturen gå under frysepunktet til underkjølingspunktet. Straks isen fryser ved iskjernetemperaturen vil varmen fra krystalliseringen frigis og temperaturen stiger til en maksimal verdi (eksoterm topp). I en ren vannløsning vil eksoterm topp og frysepunktet være like.

   Homogen iskjernedannelse betyr at det dannes iskjerner spontant uten tilstedeværelse av fremmedlegemer i væsken. Rene vanndråper kan underkjøles til -38.1oC. Planteceller kan underkjøles til -41oC - -47oC. Plantecellenes innhold av forskjellige stoffer senker ytterligere temperaturen for iskjernedannelse

Den laveste iskjernetemperatur som kan oppnås i plantene er i oC, hvor Tm er smeltepunktdepresjonen i løsningen i grader:

T(oC) = 38.1 + 1.8Tm

Heterogen iskjernedannelse bestyr ikke-vann katalyse av isdannelsen, dvs. isen starter fra fremmedlegemer i vannet.

   Potente iskjernedannere har blitt funnet i bakterier. Blad kan også ha slike bakterier på overflaten. Pseudomonas syringae, som først ble funnet på overflaten av syrinblad; har vist seg å være spesielt effektiv til å lage proteinkjerner som danner is allerede like under frysepunktet for vann, men også arter av Erwinia og Xanthomonas kan dette. Iskjernedannende bakterier inneholder et gen ing (“ice nucleating gene”). Det trengs i starten  få iskjerner siden disse etter hvert gir sekundær iskjernedannelse. Bakteriene har en fordel av at det dannes iskrystaller som ødelegger plantevevet. F.eks. vil testmateriale fra Pseudomonas syringae fryse ved ca. -3.5 oC, mens et medium som bakteriene vokser i fryser ved -17 oC. Når vannet fryser på overflaten av bladet frigis varme og planten kan overleve en kritisk frostnatt. Iskjernedannere fra bakterier kan også brukes i snøkanoner.

   Antifryseproteiner som senker frysepunktet i oppløsninger er i planten lokalisert til apoplasten og kan modifisere iskrystallenes dannelse og form. Hvis en underkjølt væske tilsettes en iskrystall vil den fryse umiddelbart, men dette skjer ikke hvis den inneholder antifryseproteiner. Iskrystaller på overflaten til vegetasjon kan dannes ved frysing av underkjølt regn i lufta. Hvis det dannes en stor iskappe i retning mot vinden kan dette gi brekkasje og isskade. Rim er iskrystaller dannet fra vanndamp.

Både cellevegg og plasmamembran danner en effektiv barriere mot ekstracellulær is og sørger for at det blir en vannpotensialgradient mellom ut- og innside av cellen.

"Ja visst gör det ondt när knoppar brister. Varför skulle annars våren tveka ?" Karin Boye.

For eksempel vil 30 g glukose løst i 50 ml vann gi en 3.33 molal løsning. ((30/180)∙(1000/50)= 3.33 ), og løsningen gir en frysepunktdepresjon på - 6.2oC. ( T= -1.86∙3.33 = -6.2).

Temperatur, oC

is (eo, kPa)

Underkjølt vann (eo, kPa)

0

0.611

0.611

-5

0.402

0.422

-10

0.260

0.286

-20

0.10

0.13

Metningsvanndamptrykket eo (kPa) over is og over underkjølt vann ved forskjellige temperaturer.Vanndamptrykket er lavere over is enn over vann ved samme temperatur. Det betyr at har det først blitt dannet iskrystaller vil vann bevege seg fra underkjølt vann i omgivelsene  til iskrystallene. Dannes det iskrystaller i apoplasten vil vann bevege seg ut av symplasten og over til apoplast hvor iskrystallene ikke gjør noen skade på plantevevet.

Ekstracellulær frysing

   Ekstracellulær frysing skjer på overflaten av cellen eller mellom protoplast og cellevegg. Vanndamptrykket for vann i cellen er høyere enn for is ved samme temperatur. Vann vil derfor fortsette å diffundere gjennom plasmamembranen til en ekstracellulære isen. Vanndamptrykket/vanndamptetthet er et uttrykk for mengden vanndamp som er i likevekt med væske/is. Vann beveger seg fra et underkjølt sted på innsiden av cellen til utsiden. Dette gir en dehydrering av cellen. Forskjellen i kjemisk potensial mellom vann i underkjølt tilstand og det kjemiske potensialet til den ekstracellulære isen betyr at cellen tørker ut. Is har lavere vanndamptrykk ( og kjemisk potensial) enn væske ved samme temperatur.

Vintertørke

Når vann i bakken og i ledningsvevet er frosset og plantene fortsetter å transpirere blir resultatet vintertørke. Dette er mest utbredt hos trær som dør hvis vanninnholdet faller under et kritisk nivå. Temperaturen på nåler kan kommer over 20oC over lufttemperaturen.

  Effekten av vind er at grenselaget reduseres og bladet nedkjøles.   Linseporene lukkes ved en trykkforskjell på 0.03 MPa i xylem. Vann utvider seg når det fryser til is. Med lukkete linseporer kan trykket stige til 6 MPa i xylemet. Luftbobler som har blitt frosset ut vil stå under trykk. Ved tining løses luftboblene i væsken.    I busker og løvtrær er det annerledes anatomi med vide vedrør. Når vann fryser i disse vil ufrosset vann strømme vekk fra froststedet og det vil ikke bygge seg opp noe trykk som kan løse luftbobler.    Det kan finnes ufrosset vann i jorda som kan være tilgjengelig for planten om vinteren. Eviggrønne planter kan utvide vekstsesongen noe.    Fotosyntesen er lav ved lav temperatur. Fettsammensetningen i thylakoidene endrer seg med temperaturen dvs. minsket forhold mellom galaktolipidene MGDG (monogalaktosyl diacylglycerol)/DGDG (digalaktosyl diacylglycerol) og økt innhold av umettet fettsyrer ved lavere temperatur. Både mørkerespirasjon og fotorespirasjonen er lav ved lav temperatur, noe som kan gi opphopning av karbohydrater ved fortsatt fotosyntese fordi det også blir redusert vekst. Følsomheten for kjøleskader ser ut til å være korrelert med hvilken grad det er umettede fettsyrer i fosfatidylglycerol i kloroplastmembranene. Planter med høyt innhold av cis-umettede fettsyrer er resistente mot kjøleskader

Skader av snø og isdekke

Et dekke av is eller kompakt snø er også skadelig for urtaktige planter. Diffusjonen av gass gjennom islaget går sent og konsentrasjonen av karbondioksid kan øke til opptil 45 % (v/v) og oksygenkonsentrasjonen kan synke til 3 % (v/v). Etanolproduksjon og Pasteur-effekter kan oppstå i plantevevet. Isbrann oppstår når sola skinner gjennom et isdekke ned på plantene under.    Andre snøskader på trær er bøyning, brekk, toppbrekk, splitting og velting. Trykket av snøen er proporsjonalt med snømengden og tettheten av snøen.

Hvor raskt vannet beveger seg ut til den ekstracellulære isen når temperaturen synker bestemmes av:

- permeabilitetskonstanten for cellen.

- overflatearealet til cellen.

- forskjellen i vanndamptrykk mellom underkjølt vann på innsiden av cellen og is på utsiden.

Skjer ikke transporten av vann ut av cellene raskt nok vil de fryse. Herdete planteceller sørger for rask transport av vann.

Intracellulær frysing

Intracellulær frysing skjer først når temperaturen kommer under 0oC. Cellene ødelegges pga. iskrystallene. Cellene kan overleve hvis krystallene er så små at de ikke gjør skade. Plantecellene kan overleve nedkjøling i flytende nitrogen hvis vanninnholdet er lavt og hvis kjølingen og oppvarmingen går meget raskt. Tørre plantedeler har noe vann bundet i matriks, men dette blir ikke omdannet til is når plantene kjøles ned til meget lave temperaturer. Bregneblad som f.eks. skades ved -10 - -20oC når de er mettet med vann, tåler -50oC når de har 5% vanninnhold. Kritisk vanninnhold for å overleve nedkjøling i flytende nitrogen (-196oC) er fra 15-20% (% av friskvekt). Plantene kan overleve nedkjøling i flytende nitrogen  hvor vann går over i fast form uten at vannmolekylene reorienteres til iskrystaller. Prosessen kalles vitrifikasjon,og det skjer i  en amorf stivning av celleinnholdet (glassformasjon).

   Frysingen skjer kontinuerlig hvis vevet er homogent f.eks. parenkym i blader. Frysingen kan også skje sekvensielt hvis f.eks. ledningsvevet fryser først og deretter parenkymet. Dette kan sees i røtter og skudd. Diskontinuerlig frysing skjer i større trær og greiner. Barkparenkym kan fryse ved ca. -10oC, mens vedparenkym kan underkjøles til en lavere temperatur før de fryser gruppevis. Is dannes først i de brede vedrørene hvor det er vanskelig å få underkjølt vannet.

   Noen planter kan gjemme seg under snøen og overvintre som frø, rot eller rotstokk. Bladfelling hos løvtrær er en morfologisk tilpasning til lang vinter, noe som reduserer vanntapet . Klorofyll i barken kan kompensere for en lang bladløs sesong. Fotosyntese i barken kan lage sukker som senker vannpotensialet i floemcellene.

   Bartrærne er godt tilpasset lav temperatur, selv om nålene sitter på om vinteren. Nålefellende bartre som lerk kombinerer begge vekstformer. Hovedproblemet om vinteren er lav temperatur og uttørking. Trærne kan akklimatiseres til å tåle temperaturer under 0oC. Når en stamme eller grein nedkjøles synker temperaturen i lufta og stammen ned til ca. -8 - - 10oC. Hvis lufttemperaturen fortsetter å synke kan temperaturen i stammen stige til 0oC. Dette er første eksoterm hvor vannet utenfor cellene fryser til is. Første eksoterm kan ha to topper. Den ene skyldes vann som fryser i veden (xylem), den andre vann som fryser i mikroporer og cellevegger. At is først dannes utenfor cellene er viktig for overlevelsen. Iskrystaller som utvider seg inne i cellene dreper og ødelegger membranene.   Iskrystallene kan imidlertid vokse mellom cellene. Plasmamembranen kan skyves innover i cellen av iskrystallene uten at disse trenger igjennom. Frost tidlig  i vekstsesongen er mye mer skadelig enn om vinteren.

   Vannet i treet kan underkjøles. Andre eksoterm som kommer ved ca. -35 til -40oC skyldes intracellulær frysing. Dette er vann som frigis fra makromolekyler. 

For å få underkjølt planteceller må følgende betingelser være oppfylt:

- liten cellestørrelse.

- få eller ingen intercellularrom for iskjernedannelse.

- relativt lavt vanninnhold.

- fravær av indre iskjernedannere.

- nærvær av antiiskjernedannere og antifrysproteiner.

Frostskader

   Frostskadene har følgende symptomer:

* Misfarging og bleking som skyldes ødeleggelse av membraner.

*  Skrumpning av cellevev med påfølgende celledød eks. hull i   blad.

*  Misdannelser. Korkstiper på epler.

*  Forsinkelse ved utvikling av knopper. Blomsterknoppene er spesielt utsatt.   Spirende frø er også utsatt, men disse viser stor evne til regenerering. Tap av bladene på en plante/tre er ikke katastrofal så lenge som ikke knoppene skades.

*  Frostsprekker spesielt hos spisslønn, bjerk, eik, ask og alm.

Bredden på frostsprekkene er sterkt korrelert med temperaturen i de ytre  delene av stammen.

*  "Solavskalling" skyldes frysing og finnes vesentlig på den syd-sydvestre delen av stammen opptil 2 m over bakken. Den nedre grensen avhenger av snødybden. I alvorlige tilfeller skilles kambiet fra veden. Solavskallingen skyldes alternerende frysing og tining. Soloppvarming kan gi temperaturøkning på opptil 20 - 30oC i forhold til skyggesiden. Når sola plutselig forsvinner faller temperaturen raskt på de solbestrålte områdene.

Sovebevegelser som reduserer varmetapet. Underjordiske plantedeler kan være dekket av strøfall og snø. Døde blad kan lage en isolerende matte. Tykk bark på trestammer virker isolerende. Det er gunstig med stort volum i forhold til overflaten. Kaktus og stammesukkulenter benytter seg av dette. Det indre av en tue- eller   mattedannende plante kan være flere grader varmere enn omgivelsene. Tuer og matter kan motta mye jordvarme og er et eksempel på varmeopptak fra omgivelsene. Krystalliseringsvarmen for vann er 331.6 J g-1 og gir varmeproduksjon ved frysing. Det kan ta flere timer før et vannmettet strøfall fryser.

Herdingsprosess og akklimatisering

   Plantene kan unngå problemene med lav temperatur ved å beskytte seg med en spesiell vokseform eller ha en lissyklus og utvikling som unngår eksponeringen for den lave temperaturen.  Muligheten for frost varierer med breddegrad og høyde over havet slik at plantene må tilpasses voksestedet (økotyper eller provenienser).

   Frostakklimatiseringen hos trær og busker begynner på sensommeren. Da vil frostskader komme allerede ved 0oC. Når vekstsesongen er slutt vil plantene kunne tåle gradvis lavere og lavere temperaturer. Akklimatiseringen utover høsten vil nå et platå hvor overlevelsestemperaturen er -5 - -10 oC. Etter en stund fortsetter akklimatiseringen til å tåle enda lavere temperatur.

   Første akklimatiseringsfase skyldes vekstavslutning og induseres av kortere dager, men også av vannstress. Lave temperaturer (2 - 5 oC) kan også medvirke. Andre fase gir endringer av membranene og endringer i lipidsammensetningen i kloroplaster. En tredje fase kan induseres etter lengre eksponering ved -30 - -50oC.

   Frostskader er et viktig selektivt press i evolusjonen av mange planter.

Hos rogn, eple, ask og syrin induserer ikke kort dag alene vinterhvile. Kort dag og lav temperatur er nødvendig.

Herdingsprosessen består av:

★ bladene mottar signal om kortere dager.

★ vekstavslutning.

★ akkumulering av lagringsstoffer (eks. lipider, karbohydrater (sukker, stivelse, fruktaner)).

★ temperatur fra 5oC og lavere starter det siste trinnet i herdingsprosessen..

★ lav temperatur med påfølgende lange dager bryter hvile og knopphvile

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside

Publisert 12. feb. 2019 14:38 - Sist endret 8. mai 2019 10:37