Evolusjon

Evolusjon - (l. evolvere - utvikle, å folde seg ut) - Forandring og tilpasning (adapsjon) til levemiljøet i levende organismer over lange geologiske tidsperioder. Genetisk forandring i en populasjon av organismer som leder til gradvis forandring fra det enkle til det mer komplekse. Charles Darwin forelso at stort antall avkom, mangfold og variasjon, samt  naturlige seleksjon var mekanismen bak evolusjon (Darwin-Wallace evolusjonsteori). Omfatter også kjemisk evolusjon fra atomer til biomolekyler. Ifølge R.A. Fischer på 1930-tallet skjer evolusjonen gjennom en rekke små genetiske trinn hvor hvert av dem gir en fordel og tilpasning til levemiljøet (neodarwinisme).

Organismene klatrer opp samme genetiske trapp hvor de fintilpasser allerede eksisterende tilpasninger. Hvis det skjer dramatiske endringer i miljøet må organismene starte på en ny genetisk trapp. Sewall Wright foreslo på samme tid at evolusjonen går frem i berg og dalbane, hvor en skadelig mutasjon kan få en organisme til å gå ned en "dalbunn", før den starter på en ny klatring for å nå en ny topp.

Evolusjonen begrenset av fysikkens lover

Evolusjonen må følge fysikkens lover: varmelæren (termodynamikk), lover for energioverføring, diffusjonslover (Ficks lover) i luft og væske, Bernoulliprinsippet for flyving,   og forholdet mellom overflate og volum. Hvis evolusjonen av arter skulle ha startet på nytt ville det fremdeles vært slik at organismer som beveger seg i vann få en trømlinjet form. For en samling celler over en viss størrelse må det utvikles transportsystemer (blodårer, ledningsstrenger), siden diffusjon går sakte over lange avstander. Diffusjon går mye raskere i luft enn i vann, derfor vil transport av gasser bli prioritert i gassfase. 

En rekke nye oppdagelser støtter opp under evolusjonsteorien 

I tiden fra evolusjonsteorien ble publisert i 1859 har nye forskningsresultater støttet opp under teorien. Det kom en periode med nye oppdagelser av fossiler (paleontologi) og studier av morfologi og anatomi. Darwin manglet en god forklaring på hva som ble arvet. Gregor Mendel (1822-1884)  viste med sine krysningsforsøk med erteplanter i 1866 at det måtte finnes arvbare enheter, og at det var uavhengig sortering av de arvbare enhetene. Noen arvbare enheter var dominante og andre recessive, og man kunne skille mellom heterozygoter og homozygoeter.   Mendels resultater ble gjenoppdaget i år 1900 av Carl Correns, Erich von Tschermak og Hugo de Vries. Wilhelm Johannsen innførte  i 1905 begrepet gen, og skillet mellom genotype og fenotype. William Bateson introduserte termen genetikk. Det er en genetisk basis for dannelse av nye arter, men en evolusjonær endring betyr ikke at det blir en ny art. En reproduktive og fysiske barriærer gir økende genetiske forskjeller og hindrer genflyt. Darwins finker er et resultat av atskilte fysiske barriærer (allopatrisk artsdannelse), grupper av naturlige populasjoner reproduktivt isolert Fra år 1900 og utover oppdaget man prinsippene for arv.  I 1908 kunne Thomas Hunt Morgan i sine krysningsstudier med bananfluer (Drosophila melanogaster) koble sammen kromosomer og arv. Mutasjoner og rekombinasjoner gir genetisk variasjon.  I 1953 ble Watson, Crick og Franklin-modellen for oppbygningen av DNA publisert (Historien om genetikk), og det ble kobling mellom genetikk og evolusjon (neodarwinisme).

Med RA Fisher, JBS Haldane og S Wright ble populasjonsgenetikk et fag. Genetisk drift gir store endringer i små populasjoner, og genflyt endrer allelfrekvenser. Parring endrer genotypefrekvensen. I seksuell seleksjon, forskjellig fra tilfedlig parring,  parrer det ene kjønnet seg med bestemte og utvalgte individer av det andre kjønnet, noe som resulterer i kjønnsdimorfi, store forskjeller i utseende hos hanner og hunner.  

Moderne syntese

 Moderne syntese er evolusjonsteori forklarer biologisk diversitet og kombinerer klassisk Darwin-Walles evolusjonsteori og matematisk populasjonsgenetikk introdusert av  Ronald Fisher, JBS Haldane og Sewall Wright basert på Mendels genetikk. Navn etter Julian S Huxleys bok: Evolution: The modern synthesis (1943) . Det er en flytende overgang til Ernst Mayr med begrepet evolusjonær syntese, som kombinerer makroevolusjon og mikroevolusjon. Evolusjonsbiologen Theodosius Grygorovych Dobzhansky (1900-1975) var en av bidragsyterne til den moderne syntese med boka Genetics and the Origin of Species (1937). Molekylærbiologi og evolusjonær utviklingsbiologi har utvidet forståelsen av evolusjonens prinsipper.  Endring i den arvbare oppskriften gir evolusjon. Den genetiske informasjonen er kodet av en lineær sekvens av fire deoksyribonukleotider i DNA.

Alt liv har en felles evolusjonshistorie

Fylogeni er historien om evolusjonært slektskap mellom arter og gener, hvor en opprinnelsesart danner roten i et evolusjonært tre. Evolusjonshistorien brukes til å klassifisere arter basert på binomial nomenklatur. Den genetiske koden (kodoner) er felles for alle levende organsimer, inkludert viruspartikler (virion) som er ikke-levende cellulære parasitter. Det er L-formen av aminosyrer som inngår i alle proteiner. Store deler av kjerne genomet hos eukaryoter inneholder store mengder repetert DNA i form av transposoner og retrotransposoner som har spilt en viktig rolle under evolusjonen. Biokjemiske omsetningsveier er felles, blant annet glykolysen som ikke er avhengig av oksygen. Transisjonsmetallene jern, kobber, molybden, mangan deltar i elektrontransport fra en elektrondonor til en elektronakseptor som er den metoden livet bruker for å skaffe seg kjemiske energi (ATP) og reduksjonskraft. Felles grunnstoffer i oppbygningen av kjemiske strukturer (karbon, hydrogen, oksygen, nitrogen, svovel). Hydrogenatomet inneholder et elektron og et proton, og elektronet og protonet følger hverandre i alle transportprosesser. Den viktigste elektrondonoeren i utviklingen av liv på Jorden må ha vært toverdig ferrojern (Fe2+). Cellen er den minste enhet som defineres som liv.  

Frøspisende finkefugl (Geospiza fortis) fra Sør-Amerika kom over til Galapagos-arkipelet, og nye øyer ble kolonisert med planter, insekter og fugl. Frøspiser har et kraftig nebb som kan knuse harde store frø. Mutasjoner i reguleringsproteiner som styrer genuttrykk kan gi store endringer i morfologi. Det er 14 arter Galapagosfinker atskilt på høyde, bredde og lengde på nebbet tilpasset forskjellige spisenisjer. Urfulgen Archaeopteryx som levde for ca. 150 millioner år siden hadde tenner i nebbet, men den ca. 120 millioner år gamle Confuciusornis fra Jehol-biota hadde nebb uten tenner, mens vadefuglen Longirostravis hadde nebb med små tenner brukt til å fange smådyr i vannet.

Genet Bmp4 (beinmorfogenetisk protein 4) påvirker nebbstrukturen og nebbformen e,g, om det skal bli spisse og lange som hos kaktusfink. Det påvirker hvordan nebbet utvikles hos andefugl og kylling.  Konisk, kurvet, spisst, rett, langt, flatt. Nebbutviklingen blir et resultat av evolusjonen av flyving i transformasjonen fra krypdyr til fugl. Fugl kan ikke bruke forlemmene til spising, de utvikles til vinger, og trenger derfor et effektivt spiseapparat som veier lite.  Bmp4 som koder for proteinet Bmp4 hører med til transformerende vekstfaktor superfamilien (TGF-β), og deltar også i utviklingen av kjevene hos fisk og tannutviklingen av pattedyr.  Bmp4 fungerer som et signalmolekyl som deltar i etablering av ryggside (dorsalside) og bukside (ventralside) i kimlaget mesoderm i embryo, deltar i metabolismen i brusk- og beinvev, og samvirker med genet Shh (sonic hedgehog) og signalveier som ERK og JNK.

Genet Pax6 som koder for parboksprotein Pax6 i den nevrale ektodermen deltar i utvikling av øyet både hos bananflue og pattedyr. Hox-gener er homeotiske gener med homebokskonserverte gensekvenser og koder for homoedomeneproteiner og deltar i utviklingsprogrammer som bestemmer plassering og utvikling  av kroppstrukturer hvor pattedyr har 4 Hox-gener, bananflue 1 Hox-gen. Hox-gener har stor betydning i evolusjonen hos dyr, slik som MADS-boksgener hos planter.

FOX-P2 er et gen som koder for proteinet FOX-P2 som virker som en transkripsjonsfaktor som med et gaffelhode «forkhead» boksdomene og inneholder leucin-zipper, zinkfinger og en trakt med polyglutamin. FOX-P2 deltar i utvikling av sang hos fugler og ekkolokalisering hos flaggermus og språk hos mennesker. Hos pattedyr er genet FOX-P2 konservert.  FOX-P2 deltar også i utviklingen av lunger og hjerne

Konvergent evolusjon

Konvergent evolusjon er uavhengig utvikling gjennom geologiske tidsperioder av lik kroppsform og struktur, farge, organer for organismer som er tilpasset samme livsmiljø, selv om artene ikke er evolusjonært i slekt. Konvergent evolusjon gir analoge organer kalt homoplasi (gr. homos - lik; plasma - formet) Eksempler på konvergent evolusjon er:

Vinger hos insekter, flyveøgler, fugler, flyveekorn og flaggermus, og som har utviklet seg uavhengig av hverandre.

Beinfisk, haier, delfiner, sel, og pingviner har lik strømlinjeformet kroppsform for rask bevegelse i vann, spiss snute og ende med et litt tykkere kroppsparti på midten.

Tykke saftfylte blad (sukkulens) hos ørkenplanter (kaktus og euphorbiaceer) og strandplanter.

Kryptisk grønnfarge (mimikry) for organismer som skal skjule seg i grønn vegetasjon. Utvikling av samme sosiale struktur hos maur, veps, bier, termitter, nakenrotterog ulv.

Lys underside og mørk overside for arter som lever pelagisk i havet.

Konvergent evolusjon av patter hos pattedyr og pungdyr (marsupialer).

Tommel hos menneskeaper og tommel hos panda.

Evolusjon av giftige stoffer (toksiner) som forsvar mot predatorer.

Torner på blader, kaktus, pinnsvin

Skalll hos muslinger og brachiopoder

Lysutsendelse (bioluminiscens) hos fisk, insekter, kubemanter

Silketråd hos edderkopper, silkeorm 

Øyeflekkter på vingene hos sommerfugl og halen på fisk

Utvikling av komplekse øyne hos blekksprut, ledddyr og virveldyr. 

Ekkolokalisering hos hval og flaggermus

Vokse i kolonier hos koraller, kolonimaneter og biofilm. 

Lang tunge og munnstruktur hos kolibrier, hakkespett, maursluker, sommerfugl. 

Parallellevolusjon

Uvikling av like egenskaper hos arter som har utviklet seg fra samme opprinnelsesart, har likhet med divergent evolusjon at de har felles forfedre, men i dette tilfellet utvikles like egenskaper. Eksempel på parallelevolusjon er trefrosker i tropisk regnskog i både den gamle og nye verden som har utviklet glideflukt ved å ha større lemmer og hudflapser  

Divergent evolusjon

Hvor grupper av arter med felles opprinnelsesart utvikler seg forskjellig som respons på biotiske og abiotiske omgivelsesfaktorer. Divergent evolusjon oppstår når populasjoner av en art blir atskilt via geografiske barriærer, eller utsettes for forskjellig seleksjonspress i valg av type mat. Darwins finker med utvikling av forskjellige typer nebb er et eksempel på divergent evolusjon, hvor populasjonene etter en tid ikke klarer å parre seg med hverandre.

Et annet eksempel på divergent evolusjon er utviklingen av domestiserte hunder fra ulv, hvor det ved kunstig seleksjon har blitt utviklet en rekke forskjellge hunderaser med ekstreme forskjeller i fenotype. Ulv og hunder har samme opprinnelsesart.

Det kan også skje divergent evolusjon fra homologe gener, paraloger fra genduplisering eller ortologer fra artsdannelse, som resulterer i divergent evolusjon av proteiner.  

Kryptisk evolusjon

Kryptisk evolusjon er en adaptiv tilpasning, men som blir skjult ved at det samtidig skjer en endring i livsmiljøet. Mikroevolusjonære endringer versus makroevolusjon. 

Koevolusjon

Koevolusjon er en prosess hvor to eller flere arter utvikler seg sammen hvor de utøver et seleksjonspress på hverandre. Koevolusjon kan gi gjensidig nytte (mutualisme, symbiose) hos organismene som koevolverer e.g. blomsterstruktur tilpasset en art eller gruppe arter med pollinerende insekter (entomofile, e.g. veps, bier, humler, sommerfugl, nattfly, møll, blomsterfluer, biller) , fugl (ornitofile e.g. kolibri) eller pattedyr. Mellom predator og byttedyr, eller vert og parasitt skjer det en koevolusjon av strategier for forsvar og angrep, et evolusjonært rustningskappløp (van Valens Rød dronning hypotese). Koevolusjon gir tilpasning (adapsjon) til livsbetingelsene.

Reirparasitten gjøk som utvikler eggfarge og mønster likt eggene til vertsfuglen hvor gjøken legger sitt egg. Vertsfuglen kan respondere ved å kjenne igjen forskjell på egne egg og parasittegg.

Andre eksempler på koevolusjon er fikenveps og pollinering av fiken. Akasiemaur (Pseudomyrmex) og acacier. Koevolusjon fruktspisende fugl i tropisk regnskog og utvikling av frukten hos planten.  Begrepet koevolusjon ble 1964  innført av Paul R Ehrlich og Peter H Raven. 

Saltatorisk evolusjon versus fyletisk gradualisme

Saltatorisk evolusjon  (l. saltus - steg) er plutselig evolusjonær endring i en organismelinje som skyldes en stor mutasjonsendring (sprangvis evolusjon). Punktuert likevekt er en hypotese fremsatt av Niles Eldrege og Stephen  Jay Gould på 1970-tallet hvor makromutasjoner gir en rask evolusjonær endring etterfulgt av perioder av lange stabile perioder. Flere har kritisert denne hypotesen, og mener av evolusjon ikke skjer i raske sprang, men gradvis (gradualisme). Natura non facit saltum – naturen gjør ikke sprang.

Kulturell evolusjon hos mennesket. Industriell evolusjon.

Evolusjon i planteriket

Evolusjon i dyreriket

Menneskets avstamning

Menneskets evolusjon og mat

Gould, Stephen Jay: The structure of evolutionary theory (2002). Cambridge, Harvard Univ. Press.

Mayr, Ernst: The growth of biological thought. Diversity, evolution, and inheritance (1982). Cambridge, Harvard Univ. Press

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:18 - Sist endret 3. jan. 2023 12:45