Bananflue

Bananflue (Drosophila melanogaster) i orden tovinger (Diptera), familie Drosophilidae er en modellorganisme anvendt innen genetikk, cellebiologi, utviklingsbiologi og atferdsbiologi.  Drosophila en slekt små fruktfluer (gr. drosos – dugg; philos – elske) hvor larvene lever av sopp som vokser på overmoden og råtten frukt Noen andre arter som også kalles fruktfluer finnes innen båndfluer (Tephritidae). Man kan påtreffe dem som en stor sverm rundt fruktfatet som har blitt stående litt lenge i rommet. 

Bananflue har få kromosomer, vokser raskt og er lette å holde i kultur i laboratoriet. De trives på en blanding av bananer i glassflasker, og kan bedøves med eter.

Etter at Carl Correns, Erich von Tschermak og Hugo de Vries i år 1900 hadde gjenoppdaget resultatene fra Mendels krysningsforsøk med erter var man på jakt etter de arvelige faktorene. Thomas Hunt Morgan og fluerommet Columbiauniversitetet 1910 spilte en viktig rolle. Morgan oppdaget at etter radioaktiv bestråling  kunne han observere en fruktfluehann med hvite øyne, uten at han ville kalle den en ny art. De andre fluene hadde røde øyne, og så krysset han hannen med en hunnflue. Avkommet fikk bare røde øyne, men i neste generasjon dukket hvitøyete fluer opp igjen. Snart hadde Morgan skaffet seg en rekke mutanter. Morgan fikk nobelprisen i fysiologi eller medisin i 1933 «for oppdagelsen av rollen kromosomer spiller i arv». (Historien om genetikk).

Morgan frimerke

Bananfluer er gulrødbrune, med røde øyne, og mørke striper på bakkroppen. Den røde øyefargen kommer fra brunfarget xanthommatin laget fra aminosyren tryptofan og drosopterin laget fra guanosin trifosfat.

Bananflue er holometabol med fullstendig forvandling (metamorfose) med livsstadiene egg, larve, puppe og voksen (adult). Bananfluene blir voksne på 10-12 dager avhengig av temperatur, og hunnen kan legge opptil 100 egg per dag. Livssyklus ca. 50 døgn. Det er med lupe lett å atskille hanner og hunner til krysningsforsøk,

Bananflua har kjønnsdimorfi, hunnen er ca. 2.5 mm lang, hannen er kortere, slankere, har mørkere kropp og en svart flekk på bakkroppen

Bananflue har 4 par kromosomer, 3 par autosomer og 1 par kjønnskromosomer. Genomet 180 Megabaser med ca. 13600 gener sekvensert i år 2000.

science Drosophila

Science 287 (5461) 24 Mars 2000 The Drosophila Genome

Bananflue har XY-kjønnskromosomer, men de påvirker kjønn annerledes enn hos pattedyr. Y-kromosomet er bare koblet til spermdannelse, Kjønnet hos bananflue er relatert til forholdet mellom X-kromosomer og autosomer (A). Kombinasjoner

XXAA, XXXAAA, XXYAA, XXYYAA er gir alle vanlige hunner hvis forholdet er lik 1.

XYAA, XAA (steril hann) er hanner og forholdet mindre enn 1,

Hvis forholdet større enn 1 dannes metahunner.

Kompleks parringsatferd

Det er konkurranse mellom hanner som kan utvise aggressiv atferd og bananflue har et komplekst atferdsreportoir som gir økt reproduktiv suksess. Parringsritualet omfatter utveksling signaler fra syn (fasettøye), lyd (akustisk kommunikasjon) og lukt (feromoner og kjemosensorisk kommunikasjon). Hunnen kan akseptere beilingen eller fly sin vei. Kopuleringen hos villtypen starter med at  bananfluehannen berører hunnens kropp med første beinpar som inneholder mørke hår på tarsus, vibrerer med den ene vingen, slikker og deretter gjennomføres kopuleringen med overføring av spermceller og sædvæske. Hunnen kan lagre sperm i spermatek. Atferdsstudier med mutanter av bananfluer har vist at gener koder for proteiner som gir en spesiell type parringsatferd. Hos arter med indre befruktning er det er koevolusjon i utvikling av genitialer hos hanner og hunner. Det er forskjellige hypoteser for denne koevolusjonen er kryptisk hunnlig valg hypotesen , jfr, evolusjon av seksuelle ornamenter hvor hunner velger . En annen hypotese  seksuelt antagonistisk koevolusjonshypotese hvor det pågår et reproduktivt rustningskappløp mellom hanner og hunner.

 Theodosius Grygorovych Dobzhansky (1900-1975) studerte allopatrisk artsdannelse ved reproduktiv isolasjonhos en annen art bananflue Drosophila pseudoobscura hvor polyandrøse hunner. parrer seg med mer enn en hann. Genomet til Drosophila pseudoobscura ble sekvensert i 2005

Spyttkjertelkromosomer og retrotransposoner

Hos noen tovinger blant annet bananflua og fjæremygg (Chironomus) er det spesielt store kromosomer i spyttkjertlene. Spyttkjertellkromosomene  (polytenkromosom) har en rekke mørke bånd og hos bananflue er de dannet endopolyploidi.

Opptil 10% av genomet hos bananflue består av familier med repeterte sekvenser som kan forflytte seg som transposoner. Disse er copia-elementet, P-elementet og folding bak elementet (FB). Copia elementet er retrotransposoner som inneholder gener som har likhetstrekk og er homologe med dem i retrovirus, og ligner Ty-elementet hos gjær. FB har lange repeterte sekvenser i enden, og de kan folde seg tilbake på seg selv. .P-elementet ble oppdaget når laboratoriehunner av M-cytotype ble krysset med hanner med P-cytotype, en hybrid dysgenesis. Genomet i planter inneholder mange repeterte sekvenser og noen av dem er copia-lignende elementer.   

Immunsystem og nervesystem hos bananflue

Immunsystemet hos bananflue har både humoral immunitet (l. humor – væske) basert på antistoffer samt cellebasert immunitet, og virker via en del av Toll-signalveien  og Imd signalveien. Imd-signalveien er homolog med  human TNF reseptorsuperfamilie og påvirkes av Gram-negative bakterier. Forsvarssystemet inneholder blant annet serin proteaseog antimikrobielle peptider skilt ut i hemolymfen.

Toll signalveien deltar i opprettelse av aksen ryggside (dorsal) og bukside (ventral) i embryo hos bananflue. Toll-lignende reseptorer (TLR) blir aktivert av lipopolysakkarider fra bakterier og er en forsvarssystemet mot bakterier og sopp både hos insekter og pattedyr. Toll-reseptorer utgjør en del av immunresponesen og kjenner igjen patogenassosiert molekylært mønster.  Tollproteiner ble først oppdaget i bananflue.

Imd-signalvei (immun deficiens) ble oppdaget ved at en mutasjon ga immunsvikt hos insekterog er en del av signalveien NK-κB (nukleær faktor kappa- lett kjede enhancer av aktiverte B-celler). Kan også respondere på cytokiner, fri radikaler, tungmetaller, og virus

JAK-STAT signalveien  finnes i bananfluer og deltar varmestress, dehydrering og andre typer stress.  

Drosophila konnektomet

Man har dessuten god kunnskap om konnektomet i bananflue som inneholder all informasjon om nervesystemet og nerveforbindelser. Drosophila konnektomet  omhandler nevroanatomi og kartet med det nevrale nettverket og kjemiske synapser mellom ca. 135000 nevroner i hjernen og resten av nervesystemet.Bananflue har avansert atferd..

Hos mennesket er det et tilsvarende Det humane konnektotom prosjektet. 

Utviklingsbiologi hos bananflue og homeotiske gener

Hox-gener er består av en samling homeotiske gener plassert i klynger i genomet  og koder for homeodomeneproteiner, virker som transkripsjonsfaktorer og  bestemmer plassering av kroppsstrukturer, slik at rett struktur kommer på riktig plass. Hox-generhr mer enn 500 millioner år med utviklingshistorie, og mange av dem er konserverte under evolusjonen. Vertebrater har fire klynger med Hox-gener, HoxA, HoxB, HoxC og HoxD, oppstått ved gendupliseringer og som inneholder i alt 39 Hox-gener. Beinfisk (teleostene) har opptil 8 klynger med Hox-gener.  Uttrykk av Hox hemmes av proteinene PRC1 og PRC2 (polycombrepressorkompleks). PRC1 gir ubiquitinering av histon H2A. PRC2 gir metylering av lysin i histon H3 som resulterer i redusert transkripson. Homeotiske mutasjoner kan få forskjellige uttrykk, e.g. et par ekstra vinger eller to bein kan bli dannet i hodet der det skulle ha vært antenner. Hox-gener koder for transkripsjonsfaktorer og kan bli regulert av mikro-RNA (miRNA) og ikke-kodende RNA (ncRNA). Genetikeren William Bateson (1861-1921) innførte begrepet homeose og mente homeose i blomster og skjeletter skyldes genvariasjonener. Bateson innførte også begrepene genetikk, homozygot, heterozygot og epistasis. I fluelaboratoriet til Thomas Hunt Morgan fant man homeotiske mutasjoner som Bithorax (bx) som ga en duplisering av andre thoraxsegment, det tredje thoraxsegment ble omdannet lik andre thoraxsegment, en stabil mutasjon. Anntennapedia var en annen slik homeotisk mutasjon. Den amerikanske cellebiologen Michael Levine var en av oppdagerne av homeoboksgener.

Forskjellige gener uttrykkes i livsstadiene hos bananflue fra zygote til egg, larve, puppe til voksen (addult).

Kroppsstrukturen hos bananflue består av hode, bryst (thorax og bakkropp (abdomen)  med forskjellige typer kroppsvedheng antenner, vinger og bein.

Christiane Nüsslein Volhard, Edward B Lewis og Eric F Wieschaus identifiserte gener som regulerer kroppsmønsteret via maternale gener, segmentgener og homeotiske gener. De fikk nobelprisen i fysiologi eller medisin i 1995 «for deres oppdagelser vedrørende genetisk kontroll av tidlig embryonal utvikling». Egget hos bananflue har ytterst et follikelceller som omgir 15 næringsceller og en eggcelle (oocyt). Etter befruktning er zygoten omgitt av follikelceller. Tidlig i utviklingen utvikles polaritet i embryo med asymmetriske celledelinger som gir to akser: hode-hale aksen foran (anterior) og bak (posterior) , samt rygg (dorsal) og buk (ventral). Zygoten gjennomgår kjernedelinger uten celleveggdannelse, et syncytium organisert som en syncytial blastoderm. Det skjer kjernemigrasjon til ytterkant under follikelcellene og det dannes celler i en cellulær blastoderm.

Maternale gener danner mRNA i det ubefruktede egget og uttrykkes i follikel- og næringsceller, samt eggcelle. Det blir dannet gradienter i konsentrasjonen av mRNAer og proteiner, regulert av transkripsjonsaktivatorer og repressorer. Proteinet Bicoid virker som en transkripsjonsfaktor som aktiverer gener og angir foran. Proteinet Nanos angir hva som er bak og virker som en repressor. Proteinet Hunchback er anterior, mens transkripsjonsrepressoren Pumilio og transkripsjonsaktivatoren Caudal er posterior. 

Segmentgener gir rett antall kroppssegmenter (metamere). Segmentgener er av tre typer: gapgener, parregelgener, samt segmentpolaritetgener som gir 14 segmenter i bananflue. Segmenteringsgener aktiveres på forskjellige stadier av utiklingsprogrammet. Ftz protein (Fushitarazu) er en transkripsjonsaktivator kodet av Ftz som er et parregelgen og mutasjon i dette gir 7 segmenter i stedet for 14.   

Homeotiske gener følger deretter. Følgende homeotiske gener inngår i Hox hos bananflue er plassert i samme rekkefølge i genomet som de uttrykkes i embryo (kolinearitet):

Hode: lab (Labial), pb (Proboscipedia) og Dfd (Deformed). Bryst: Ser (Sexcomb redusert), Antp (Antennapedia) og Ubx (Ultrabithorax). Abdomen: adbA (Abdominal A) og adbB (Abdominal B).

I slutten av larvestadiet skilles det ut et seigt sekret fra spyttkjertlene som fester det til underlaget, kodet av forskjellige typer gener Sgs (spyttkjertelsekresjon). Sekretet består av flere typer glykoproteiner.

Tilbake til hovedside

Publisert 7. jan. 2021 16:47 - Sist endret 10. jan. 2021 15:15