Retrotransposon

Retrotransposon (l. retro - baklengs) - Korte stykker med DNA som lager kopier av seg selv hos eukaryoter og flytter seg i genomet via et RNA intermediat og revers transkripsjon katalysert av enzymetrevers transkriptase. Retrotransposoner oppformerer seg selv i genomet til mange eukaryote organismer, slik at både antall kopier og størrelsen på genomet øker raskt.  Transponering skjer via et RNA intermediat. Revers transkripsjon (syntese av DNA fra en RNA-oppskrift) har hatt stor betydning for utvikling av eukaryote genomer.

Retrotransposoner er svært vanlig i planter. Plantene har store genomer med mye repetert DNA og mye av dette består av retrotransposoner, som kan utgjøre opptil 75% av genomet. Genomet hos menneske inneholder ca. 40% retrotransposoner.

På samme måte som vanlige transposoner kan retrotransposoner gi opphav til mutasjoner hvis de blir plassert inn i proteinkodende gener. Siden retrotransposoner kopierer seg selv via RNA så benyttes enzymet revers transkriptase, en homolog utgave til den hos retrovirus,  til å omdanne RNA til DNA. Retrotransposoner flytter seg (transposerer) fra et sted i genomet i cellekjernen til et annet i form av et RNA-intermediat som blir integrert på det nye insettingsstedet. Retrotransposonet kan bringe med seg genet som koder for revers transkriptase. Imidlertid har ikke retrotransposoner genet env som lager kappeproteiner hos virus, og kan således ikke lage virus som flytter seg fra en organisme til en annen. Man kan si at retrotransposonene er tidliger retrovirus som har mistet evnen til å forlate organismen og er således fanget. I tillegg til transposoner og retrotransposoner er introner type I og II eksempler på flyttbare (mobile) genetiske elementer ("hoppende gener"),

Type I og II introner koder for enzymet DNA-endonuklease, en nuklease som gjør et intronet kan flytte seg i genomet og skjøte seg selv inn på en ny plass. Flere introner i genomet hos eukaryoter er rester fra transposoner og retrotransposoner. 

Basert på fylogenien til revers transkriptase har man delt retrotransposoner i to typer: lang terminal repetering (LTR) med repeterte sekvenser,  og ikke lang terminal repetering (ikke-LTR). Hos bakterier kan transposoner flytte seg i genomet uten et slikt intermediat. 

LTR-retrotransposoner

LTR retrotransposoner blir delt i forskjellige typer: Ty1- copia lignende (Pseudoviridae) og Ty3-gypsy-lignende (Metaviridae) som kan finnes i meget stort antall med millioner av kopier i geneomet til planter, sopp og dyr. Det er flere undergrupper av disse igjen.  LTR type BEL-Pao-lignende retrtransposoner har man bare funnet i dyr.  Ty-1 copia retrotransposoner koder for i tillegg til revers transkriptase, også for proteinene protease, integrase og ribonuklease H.  Det samme gjør Ty3-gypsy retrotransposoner som finnes både hos bartrær og blomsterplanter. Både retrotransposoner og vertsorganismene har fungert sammen gjennom evolusjonen i millioner av år. Retrotransposoner spiller helt opplagt en viktig funksjon i genomet, selv om de ikke direkte koder for proteiner.

Copia-elementet hos bananflue (Drosophila melanogaster) og Ty-elementet hos bakegjær (Saccharomyces cerevisae) er retrotransposoner som inneholder gener som har likhetstrekk og er homologe med dem i retrovirus.  

Retrovirus bruker også revers transkriptase for å omdanne RNA til DNA. Deretter lages den andre tråden og retrotransposonet kan settes inn i et genom. Kjernespleising som fjerner introner fra transkribert RNA kan ha tidligere i evolusjonshistorien vært retrotransposoner.

Telomerase er en revers transkriptase som opprettholder enden av eukaryote kromosomer bestående av telomere.

Ikke-LTR transposoner

Ikke-LTR transposoner finnes som lange spredte nukleære elementer (LINE)  og korte spredte nukleære elementer (SINE), begge i stort antall hos planter. LINE har åpne leserammer som koder for enzymer som er nødvendige i retrotransposeringen. SINE består av korte sekvenser med DNA i form av reverst transkribert RNA. Hos primatene er Alu-sekvenser (ca. 350 basepar) eksempler på SINE, med ca. 1.5 millioner kopier (ca. 1.1% av genomet hos menneske), som blir gjenkjent av restriksjonsenzymet AluI, derav navnet.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:46 - Sist endret 28. mars 2020 12:39