Bioluminiscens

Bioluminiscens - Lysproduksjon fra en levende organisme. Biofotoner laget i en enzymatisk reaksjon. Et kjemisk stoff luciferin eller langkjedet alifatisk aldehyd vil, sammen med oksygen eller flavinmononukleotid (FMN), samt enzymet luciferase, bli omdannet til oksyluciferin som sender ut lys. Bioluminiscens blir brukt til forsvar mot predatorer, som kamufluasje, tiltrekke seg og gjenkjenne andre artsfrender eller andre organismer. Slangestjerner og maneter bruker lysutesendelsen som aposematose (gr. apo - vekk fra; sema - signal) for å skremme predatorer.

Produksjon og utsendelse av lys i levende organismer for eksempel bakterier (Vibrio), sopp, insekter og marine dyr. Innen alle de følgende finner man marine representanter som har bioluminiscens Protozooer (dinoflagellater),  nesledyr /huldyr (Cnidaria, Coelenterata) med fastsittende Anthozoa (koralldyr, sjøanemoner og sjøfjær),  stormaneter (Scyphozoa), kubemaneter (Cubozoa), hydrozooer (Hydrozoa), ribbemaneter (Ctenophora), bløtdyr (Mollusca) med blekksprut (Cephalopoda), snegler (Gastropoda), leddormer (Annelida) med børstemark, samt leddyr (Arthropoda) med krepsdyr (Crustacea) og insekter (Insecta), pigghuder (Echinodermata) med slangestjerner (Ophiura),  samt vertebrater (Vertebrata) hvor spesielt  mange dypvannsfisk har lysutsendende organer. Bioluminiscenslyset varierer i både intensitet og farge. Ofte er bioluminiscensen fra terrestre dyr gul-oransje, grønt fra marine organismer på grunt vann og blått for dypvannsorganismer.  Lysutsendelsen kommer fra pigmentet luciferin og enzymet luciferase. Mest undersøkt er systemet fra ildflue (Photinus pyralis). Luciferase er avhengig av kjemisk energi i form av ATP og oksygen, og av kofaktorer (kalsium (Ca2+ ) og magnesium (Mg2+), og reaksjonen skjer i to trinn. Første trinn er en adenylering, og det blir avgitt pyrofosfat (PPi). I neste trinn inngår oksygen.

Luciferin + MgATP → luciferyl-adenylat + PPi

luciferyl-adenylat + O2 → oksyluciferin + AMP + lys

Det utsendte lyset kan både være gulgrønt og rødoransje, mulig via skifte mellom enol- til keto-form.

Oksyluciferin er i en eksitert tilstand og sender ut lys når molekylet faller tilbake til grunntilstanden. Luciferase er en monooksygenase. Bioluminiscens har under evolusjonen oppstått flere ganger uavhengig av hverandre Bioluminiscens virker i antipredasjon, i signalkommunikasjon og i tiltrekning av seksualpartner, og som lokkemiddel.

Bioluminiscens fra bakterier

Bioluminiscerende bakterier, vanligvis marine, hører med til slekten Photobacterium,  med Gram-negative i familien Vibrionaceae, hvorav mange lever i symbiose hos dyr i marine økosystemer. Arter er Photobacterium phosphoreum, Photobacterium leiognathi, samt dybhavsformen Photobacterium profundum. Photobacterium damselae er patogen.   Hos bioluminiscerende bakterier trengs en viss mengde av et autoinduserende stoff for at luciferase skal lages. På død saltvannsfisk som blir liggende kan det vokse opp bakterier av slekten Vibrio  (Allivibrio) e.g. Vibrio fischeri som sender ut lys Noen organismer sender ut lys ved å ta opp og bruke bakterien Vibrio i sin egen lysutsendelse, både på innsiden av cellene og utsiden, for eksempel blekkspruten Euprymna scolopes i ordenen Sepiolida Bakteriene bruker redusert flavin mononukleotid (FMNH2) til å oksidere langkjedete alifatiske aldehyder (RCHO) som blir omdannet til tilsvarende syrer (RCOOH).

FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H2O + lys

Reaksjonen gir et eksitert hydroksyflavin som intermediat, og når vann fjernes fra dette blir det utsendt blågrønt lys. Med gult fluorescerende protein (YFP) (en mutert utgave av gønrt fluorescernde protein)  og FMN skifter bølgelengden på det utsende lyset mot oransje.

Dinoflagellater

Dinoflagellater som Nautiluca scintillans og Pyrocystis fusiformis har luciferin, luciferinbindende protein og luciferase i egne organeller i cellen kalt scintilloner. Lyset blir bare utsendt når pH i scintillonene senkes. Dette skjer via spenningsregulert transport av protoner (H+) som blir aktivert ved forstyrrelse og berøring, og gir morild eller melkesjøeffekt i kjølvannsstriper og roårer som stikkes ned i vannet.

Sopp

De fleste bioluminiscerende sopp er basidiomycter og hvitråtesopp som bryter ned lignin. I slektene Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus og Pleurotus. Lysutsendelse tiltrekker nattinsekter som sprer sporene.

Leddyr

Insekter

Lysbillen StHansorm (Lampyris noctiluca) har bioluminiscens som larve, puppe og imagohunn. Lysklikkbille (Pyrophorus luminosus), sjøildflue (Vargula hilgendorfii) med et luciferin kalt vargulin, samt ildflue (Photinus pyralis). Insekter med bioluminiscens finner man i familien klikkbiller (Elateridae), ildfluer (Lampyridae), Phengodidae og Rhagophthalmidae. Jernbaneorm i slekten Phrixothrix. Ildfluehunner sender ut lys fra bakkroppen (abdomen) som tiltrekker hanner, eller hannene sender ut lys. Noen klikkbiller sender ut oransje lys fra abdomen når de flyr, eller grønt lys fra thorax ved forstyrrelser eller når de befinner seg på bakken. Pyrophorus nyctophanus lever på termitt-tuer i den brasilianske cerradoen hvor både larver og imago sender ut lys.  Orfelia fultoni er en flue i N-Amerika som lager et klebrid nett og har lysutsendelse.

Slekten Motyxia i klassen ekte tusenbein (Diplopoda).

Arachnocampa luminosa som lever i fuktige huler på New Zealand har larver som sender ut silketråder som lager blått lys, og imago har også lysutsendelse.

Koralldyr

I en art sjøfjær Renilla reniformis  gjør kalsium (Ca2+) at coelenterazin, en type luciferin,  blir frigitt fra luciferinbindende proteinet og substratet blir tilgjengelig for enzymet luciferase.

coelenterazin + O2 → coelenteramid + CO2

Eksitasjonsenergien blir overført til grønt fluorescerende protein som sender ut grønt lys. CO2 kommer fra dekarboksylering.

I hydrozoomaneten Aequorea victoria blir blått lys usendt fra det kalsiumaktiverte fotoproteinet aequorin  absorbert av grønt fluorescerende protein (GFP) som flytter via resonansoverføring bølgelengden av lyset til grønt.

Tunikater

Pyrosoma (gr. pyro - ild; soma - kropp) er en slekt planktoniske tunikater i orden Pyrosomida som lever i klokkeformete eller synlindirske kolonier og hver zooid sender ut blink med blågrønt lys på hver side av innsugingssifonen. Bølger av lys kan gå gjennom kolonien

Bløtdyr (Mollusker)

Pholas dactylus,  Quantula striata. Hinea brasiliana sender ut pulser med lys fra kjertler nær foen. Ferskvannssneglen Latia neritoides skiller ut et grønnskinnende slim

Blekksprut

Blekksprut bruker melanoforer for å gå i ett med omgivelsene,  og lys som kamuflasje og beskyttelse. Ildflueblekkspruten Watasenia scintillans har cellevev som inneholder bioluminiscerende bakterier, og bruker lysglimt for å tiltrekke seg byttedyr. Euprymna scolopes.  Noen skiller ut en bioluminiscerende bakterieblanding på samme måte som blekk.

Krepsdyr

Muslingkreps (Ostracoda) med hoppekreps (Copepoda). Krill/lyskreps (Euphausiacea) er rekelignende og lever marint som kan ha lysorganer (fotofor) med bioluminiscens, som virker som et forsvar mot byttedyr. Lyset kan tiltrekke seg predatorer som jakter på organismer som beiter på krill.

Leddormer

Polychaeten Chaetopterus variopedatus som graver seg ned i marine sedimenter skiller ut et slim som har bioluminiscens. Tomopteris er planktonisk polychaet med lysutsendelse. Oligochaeten og meitemarken Diplocardia longa fra N-Amerika i orden Haplotaxida har en coelomvæske og utskilt slim som lager lys.

Ribbemaneter

Ribbemaneter som lever på grunt vann er gjennomsiktige og har sjelden bioluminiscens, men man finner lysutsendelse fra ribbemaneter som lever på dypt vann. Arktisk ribbemanet (Mertensia ovum) som sender ut både grønt og blått lys og hele lysspekteret som regnbue via interferens. Lyset blir sendt ut fra egne celler kalt fotocyter plassert langs ribbene. Noen i slekten Bathycyr sender ut rødt lys fra kopepoder de har spist.

Fisk

Svart dragefisk (Idiacanthus atlanticus) i familien Somiidae, lanternefisk (Myctophidae). I slekten laksesild/lysfisk (Stomiatiformes, Stomiformes) er det mange dyphavsfisk med lysorganer (fotoforer) rundt øyne på hodet, langs siden og på undersiden for eksempel slekten hoggormfisk Chauliodus sloani og Chauliodus danae. Sigarhaien Isistius brasiliensis i familien Dalatiidae i orden håer og pigghaier (Squaliformes). Dypvannsfisken pelikanål (Eurypharynx pelecanoides) i orden Saccopharyngiformes. Mange av disse dyphavsfiskene har sett fra vår side ganske aparte useende. Argyropelecus hemigymnus i familien perlemorfisk/sølvøks (Sternoptychidae) inkludert Sternoptyx. Porichthys notatus i orden paddefisk (Batrachoidiformes) som bruker lys i parringsritualet, hvor de også lager gryntelyd (100Hz). Monocentris japonica i familien konglefisker (Monocentridae) i orden beryxfisker (Beryciformes). Slangekjeftfisk (Malacosteus niger) i familien Stomiidae lever mesopelagisk i alle hav og er utstyrt med fotoforer. Aristostomias scintillans i familien Malacosteidae sender ut både blått og rødt lys. Pachystomias microdon. Angelfisk Bufoceratias wedli har en fiskestang på hodet som sender ut lys og lokker til seg byttedyr.

Molekylærbiologi

Luciferase blir anvendt innen molekylærbiologi som reportergen. Det kan også bli brukt som en målemetode for å bestemme mengden ATP.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:10 - Sist endret 9. mai 2019 11:57