ATP

ATP er en universell bærer av kjemisk energi i alle levende celler. ATP (Adenosin 5´-trifosfat) er et nukleotid som inngår i mange biokjemiske prosesser, og som bestårav adenin (et purin), ribose (et pentosesukker), samt tre fosfatgrupper. Hydrolyse av ATP er en eksergonisk reaksjon som driver endergoniske reaksjoner i cellene. Energien kommer ikke fra fosfatbindingen, men skyldes at det blir dannet en lavere energitilstand i molekylet ved hydrolysen. ATP er den viktigste formen for energilagring, og bæring av kjemisk energi i celler, samt energioverføring i cellens metabolisme.

ATP bidrar til kjemisk energi i mange reaksjoner og blir av og til omtalt som «cellenes energivaluta». ATP blir brukt til aktiv transport, flytting av kromosomer og organeller i cellene, anabolisme, flytting av celler, og hos mennesker og dyr sammentrekning av muskler. ATP blir laget i substratnivåfosforylering, fotofosforylering (fotosyntese) , og i oksidativ fosforylering hvor elektroner fra reduksjonskraft (NADH, NADPH, FADH2, FMNH2) omdannes til ATP i elektrontransportkjeden 

ATP i livsprosesser og cellerespirasjon

ATP kan bidra med energi til livsprosessene og cellerespirasjon på ulike måter

1. Reaksjon med ATP kan gi en alternativ reaksjonsvei for kjemiske reaksjoner. Et eksempel på dette kan være reaksjonen mellom to glukosemolekyler (monosakkarider) til disakkaridet maltose. Denne reaksjonen krever energi og vil dermed ikke skje spontant. Reaksjonen

2 glukose + ATP → maltose + ADP + Pi

er derimot spontan og frigir energi.

2. Når ATP bindes til proteiner endrer de sin tredimensjonale form. Dette kan skape omfattende bevegelser i proteinene, noe som utnyttes i energikrevende prosesser i cellene.I aktiv transport trengs det energi for å omforme proteiner slik at de tar med seg et ion eller et molekyl over en cellemembran.

Molekylmotorer drives av ATP. Muskelbevegelser og transport i cellene drives av slike motorer (motorproteiner). 

Misforståelse om energioverføringen

En vanlig misforståelse er at det frigis energi når den «energirike» bindingen mellom de ytterste fosfatgruppene brytes. Dette er en uheldig formulering siden det alltid kreves energi å bryte en kjemisk binding. Det er likevel riktig at når denne bindingen brytes, så kan det dannes nye bindinger med andre molekyler som frigir energi. ATP kan reagere med vann (hydrolyse) slik at energi avgis. Dette skjer i liten grad i cellene. Der brukes energien i andre reaksjoner.

ATP-syntase og ATPase

Ved hydrolyse av en fosfatgruppe dannes adenosin difosfat (ADP) og uorganisk fosfat (Pi), og ved hydrolyse av to fosfatgrupper dannes adenosin monofosfat (AMP) og pyrofosfat (PPi). ATP danner et magnesium-ATP-kompleks (Mg-ATP). Pyrofosfat med to fosfatgrupper, et fosfatanhydrid, inneholder kjemisk energi og kan spaltes til to molekyler uorganisk fosfat katalysert av pyrofosfatase ((ΔG= --19.2 kJ mol-1)).

ATP + H2O → ADP + Pi + H+   (ΔG= -30.5 kJ mol-1)

ATP + 2H2O → AMP + PP + H(ΔG= -45.6 kJ mol-1)

ATP, ADP og AMP

ATP lages ved:

 Substratfosforylering i glykolysen i trinnene:

1,3-bisfosfoglycerat + ADP + Pi → 3-fosfoglycerat + ADP katalysert av enzymet fosfoglycerokinase

fosfoenolpyurvat + ADP + Pi → pyruvat + ADP  katalysert av pyruvat kinase  

Eller kjemiosmotisk (Mitchells hypotese) via en protongradient over en cellemembran:

Oksidativ fosforylering i elektrontransportkjeden i mitokondriene katalysert av ATP syntase

Fotofosforylering i fotosyntesen i kloroplastene katalysert av ATP syntase

Ved pH 7 er alle fosfatgruppene ionisert og vanligvis er det et magnesium-ATP kompleks som er substrat i reaksjonene hvor ATP inngår. Fosfat har en positiv ladning og når ATP brukes til fosforylering angripes fosfat av nukleofile grupper for eksempel hydroksylgrupper (-OH). Enzymer som katalyserer overføring av fosforylgrupper kalles kinaser. Flere deler av ATP-molekylet kan doneres (avgis) til andre kjemiske forbindelser: fosforyl-, fosfofosforyl-, AMP- og ADP-gruppen.

ATP

Kjemisk binding

  Kjemisk binding er tiltrekninger mellom atomer som i stor grad skyldes elektrostatiske krefter. Siden alle bindinger er tiltrekninger vil det alltid kreve energi å bryte en binding og det vil alltid avgis energi når en binding dannes. Kjemisk binding mellom atomer involverer bare elektroner i ytre skall. Når et elektronpar deles mellom to atomer blir det en kovalent binding (bindingsenergi 200-800 kJ mol-1). Grunnstoffene i 1. periode i periodesystemet kan bare ha to elektroner i ytterste skall, mens grunnstoffene i 2. periode reagerer ofte (men ikke alltid) slik at de får åtte elektroner i ytterste skall. For eksempel har oksygen 6 valenselektroner og når det får ytterligere to elektroner fra hydrogen som i vann fylles skallet til 8 elektroner (oktett) som er en stabil konfigurasjon. Grunnstoffene i 3. periode og nedover kan ofte omgi seg med flere enn åtte elektroner. I molekyler kan atomenes elektronorbitaler bli hybridisert (blandet) slik at det dannes molekylorbitaler. Når et atomorbital dannes ved å blande ett s-orbital og tre p-orbitaler kalles hybridorbitalen sp3. Ofte angis de to elektronene i en kovalent binding som en strek (Kekulé struktur). Hvis det er flere alternerende dobbelt og enkeltbindinger med karbon i et molekyl sies de å være konjugerte dobbeltbindinger. Hvis det kan være skifte i hvor bindingselektronene er plassert gir dette mulighet for resonanshybrider som gir økt stabilitet i molekylet.

Ionebinding (40-400 kJ mol-1) oppstår når to motsatt ladete ioner er bundet sammen, slik at det blir en elektrostatisk tiltrekning mellom dem. NaCl er et eksempel på ionebinding. I en kovalent binding mellom ulike atomer kan et av atomene trekke mer på elektronene enn det andre slik at den negative ladningen i molekylet atskilles fra den positive. Et slikt molekyl får en elektrisk dipol og kalles polart. Vannmolekylet har en slik dipol og er polart. Hydroksyl(OH)-bindingen er også polar idet elektronene som deles mellom hydrogen og oksygen blir dratt mot det elektronegative oksygenmolekylet. Både oksygen og nitrogen trekker sterkt på elektroner. Det betyr at når hydrogen er bundet til oksygen eller nitrogen får hydrogen en delvis positiv ladning. Dette gjør at hydrogen kan tiltrekke seg valenselektroner i et annet molekyl og vi får hydrogenbindinger som er viktige for bl.a. den tredimensjonale strukturen i proteiner og nukleinsyrer. Binding mellom karbon og hydrogen blir imidlertid upolar siden karbon og hydrogen har omtrent samme elektronegativitet. Ioner kan samvirke med dipoler f.eks. et kation kan tiltrekkes av den negative delen av en dipol, en ion-dipol-binding (3-10 kJ mol- 1). Dipoler kan også tiltrekke hverandre, dipol-dipol binding (bindingsenergi 0.5-3 kJ mol-1). van der Waals krefter (3-10 kJ mol-1) er svake intermolekylære krefter som oppstår pga. midlertidige eller permanente dipoler i molekyler som ligger inntil hverandre. Styrken på en binding kan angis som bindingsenergien eller bindingsentalpien, dvs. energien som trengs for å bryte bindingen eller som frigis når bindingen oppstår. Størrelsen på disse er angitt i parentes ovenfor. Michael Faraday kalte positivt ladete ioner for kationer fordi de beveger seg mot katoden (den negative elektroden i elektrolyse av en saltløsning). Negativt ladete ioner kalles anioner og disse beveger seg mot anoden (den positivt ladete elektroden i elektrolyse). 

Takk

Per-Odd Eggen, Leder av Skolelaboratoriet ved NTNU, har påpekt en utbredt misforståelse vedrørende ATP og energioverføring, og har kommet med konstruktive forslag til forbedring av teksten, blant annet i avsnittet om Kjemisk binding. Kan også nevne at Skolelaboratoriet for biologi, UiO, deltar aktivt i formidling av biologikunnskap til lærere og skoleelever. Hvis du ønsker å lære mer kan følgende kanskje bidra:  Kjemi - grunnstoffenes reaksjoner

HAa 24-08-2018

Tilbake til hovedsiden

Publisert 4. feb. 2011 10:08 - Sist endret 4. mars 2019 12:36