Glykolyse - fra glukose til pyruvat

Glykosen, som ikke er avhengig av oksygen, kan skje i alle levende celler hos prokaryoter og eukaryoter.

I glykolysen omdannes sukker til pyruvat og malat (eplesyre). Malat omsettes i mitokondriene via malat enzym og malat dehydrogenase. Det er mye malat i planter. Malat lages uten ATPsyntese, mens overgangen fra fosfoenolpyruvat til pyruvat lager 1 ATP. Når malat lages blir det ikke dannet noe NADH siden overgangen fra oksaledikksyre til malat forbruker NADH.

Glykolysen består av en:

 
1) energiinvesteringsfase som bruker ATP.
2) energiavkastningsfase som lager ATP og NADH

Enzymene i glykolysen finnes i cytosol i cellen.

Sukker kommer fra triosefosfater i fotosyntesen på 3 hovedmåter:

 
1) Via fruktose-6-fosfat laget direkte i fotosyntesen fra triosefosfat.
2) Fra tranportert sukrose som brytes til til glukose og fruktose katalysert av invertase:

Invertase

Eller fra fruktose og UDP-glukose katalysert av sukrose syntase:

Sukrose syntase

UDP-glukose omdannes videre til glukose-1-fosfat katalysert av UDP-glukose pyrofosforylase:

UDP-glukose pyrofosforylase

Glukose-1-fosfat gir glukose-6-fosfat katalysert av fosfoglukomutase:

Fosfoglukomutase

 
3) Fra stivelse i plastider nedbrutt av amylase:

Amylase

eller stivelse fosforylase:

Stivelse fosforylase

Deretter skjer det videre enzymatisk omdanning til triosefosfater. Starten på glykolysen er at glukose og fruktose kan omdannes til henholdsvis glukose-6-fosfat og fruktose-6-fosfat katalysert av henholdsvis glukose kinase og fruktose kinase. Fosforyleringen øker den kjemiske reaktiviteten og fanger glukose siden membranen er impermeabel for fosfatforbindelsene. Heksosefosfat isomerase katalyserer isomeriseringen mellom disse heksosene:

Heksosefosfat isomerase

Fruktose-6-fosfat fosforyleres av fosfofruktokinase til fruktose-1,6-bisfosfat. Her forbrukes ATP og dette er et viktig reguleringsenzym:

Fosfofruktokinase

Fruktose-1,6-bisfosfat vil katalysert av en aldolase gi dihydroksyacetonfosfat og 3- fosfoglyceraldehyd.

Aldolase

Triosefosfat isomerase katalyserer isomeriseringen fra dihydroksyacetonfosfat til 3- fosfoglyceraldehyd:

Triosefosfat isomerase

Glykolysen har nå skaffet to molekyler 3-fosfoglyceraldehyd fra en heksose og de neste trinnene får dobbel dose med substrater. Nå kan energifrigivelsen starte og først skaffes reduksjonkraft i form av NADH katalysert av 3-fosfoglyceraldehyd dehydrogenase. NADH kan brukes som elektrondonor i redoksreaksjoner.

3-fosfoglyceraldehyd dehydrogenase

Deretter lages for første gang i glykosen ATP ved substratfosforylering katalysert av fosfoglycerat kinase:

Fosfoglycerat kinase

3-fosfoglycersyre er ikke et sukker siden ketogruppen (-C=O) er oksidert til en syregruppe (- COOH). I en muteringsreaksjon flyttes fosfat fra karbonatom 3 til 2 og 3-fosfoglycerat omdannes til 2-fosfoglycerat katalysert av fosfoglycerat mutase:

Fosfoglycerat mutase

Vann fjernes, det lages en dobbeltbinding og den energirike forbindelsen fosfoenolpyruvat lages katalysert av enolase:

Enolase

Nå kan det nok en gang lages ATP katalysert av pyruvat kinase:

Pyruvat kinase

Fosfatestere som fosfoenolpyruvat, ATP, pyrofosfat (PPi) og 1,3-bisfosfatglycerat og glukose-6- fosfat er høyenergimolekyler hvor energi kan frigis ved hydrolyse. Lagret energi kan brukes til å utføre kjemisk arbeid i energikrevende reaksjoner. Fosfoenolpyruvat har også mulighet til å inngå i en karboksyleringsreaksjon katalysert av PEP karboksylase, men denne inngår ikke i glykolysen.

ATP investeringen i glykolysen gir 100 % utbytte. Det skytes inn 2 ATP og en heksose og det hentes ut 4 ATP, 2 NADH, 2 pyruvat og 2 H2O.

Imidlertid frigir glykolysen mindre enn 1/4 av energien som finnes i glukose.

Viktige reguleringspunkter i glykolysen er enzymene:

 
1) fosfofruktokinase som hemmes av fosfoenolpyruvat.
2) pyruvat kinase som hemmes av intermediater i trikarboksylsyresyklus.
Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:42 - Sist endret 15. feb. 2011 12:06