Prokaryot

Prokaryot (gr. pro - før; karyon - kjerne) - Bakterier. Prokaryotene omfatter to domener: bakteriene (Eubacteria, også kalt Bacteria) og de ekstremofile arkebakteriene (Archaebacteria) som lever i økologiske nisjer ekstrem pH, høye temperaturer (termofile), ekstremt trykk (barofile), ved høy radioaktiv stråling eller ved høyt saltinnhold (termofile).  Prokaryotene har på Jorden en ca. 3.5 milliarder år gammel evolusjonshistorie. Lynn Margulis viste at symbiose og mutualisme spiller en fundamental rolle i evolusjonen, og endosymbiose ga mitokondrier og kloroplaster,  grunnlaget for dannelse av eukaryote celler.

Det finnes ingen makroorganismer blant prokaryotene, og cellene hos prokaryotene er små (0.2-10 mikrometer). De mangler cellevev, og det er stor variasjon i typer av metabolisme fra obligate eller fakultativt aerobe til anaerobe bakterier. De kan leve som fotoautotrofe, fotoheterotrofe, heterotrofekjemolitotrofe, og  kjemoautotrofe De kan bruke svært mange forskjellige organiske og uorganiske karbonkilder, og hva som er elektrondonor og elektronakseptor varierer mye. Prokaryotene finnes i alle økosystemer på Jorden, og flere av dem inngår i mikrobiomer med andre organismer. Det er ifølge celleteorien en kontinuerlig ubrutt linje mellom alle dagens celler og de første cellene på Jorden, og prokaryoter og eukaryoter har fulgt hverandre tett siden opprinnelsen av liv.  Prokaryotene kan danne biofilm og komplekse næringsnett. Noen prokaryoter diazotrofe.  Fotosyntetiske bakterier finnes både som aerobe blågrønnbakterier og anaerobe fotosyntetiske bakterier. Blågrønnbakterier kan ha gassvakuoler og karboksysomer med rubisko som virker i oppkonsentrering av CO2. Noen prokaryoter bruker revers sitronsyresyklus i CO2-assimilasjon.

Prokaryotene mangler organeller omgitt av membraner, slik som mitokondrier, kloroplaster og cellekjerne. De mangler også endoplastmatisk retikulum og Golgiapparat.  DNA hos prokaryoter finnes i en gonofor (kjerneregion, nukleoid), og er ikke omgitt av membran, DNA er ikke dekket og pakket med histoner. Prokaryotene kan også ha genmateriale i form av sirkulære plasmider. Prokaryotene mangler således cellekjerne, og de har ikke mitotisk deling. Celledeling skjer ved binær deling eller knoppdannelse. For de raskest voksende bakteriene er doblingstiden ca. 20 minutter. Formeringen er aseksuell, men genmateriale kan bli overført via plasmider, bakteriofager, konjugasjon, transfeksjon , via vertikal og  horisontal genoverføring. Den raske veksten kombinert med høy mutasjonsrate og  utveksling av genmateriale mellom bakterier gjør at et seleksjonspress som antibiotika via darwinistisk evolusjon raskt selekterer antibiotikaresistente bakteriestammer. For dem som tviler på evolusjon og seleksjon, så er utvikling av antibiotikaresistens hos bakterier et godt eksempel på å bli overbevist om det motsatte.

 Prokaryotene mangler steroler i membranen, i motsetning til eukaryotene som har større celler og som har større behov for stabilisering av de fleksible fettsyrene i membranen med rigide steroler. Prokaryoter som kan bevege seg har flageller som kan rotere og er bygget opp av flagellin. Fotosyntetiserende prokaryoter (fotosyntetiske bakterier) har kromatoforer festet til cellemembranen.  Celleinnholdet (DNA, RNA, protein og metabolitter, prokaryot cytoskjelett og 70S-ribosomer) hos prokaryoter er omgitt av en cellemembran. Hos noen er cellemembranen dekket av en glykokalyks med glykoproteiner. Formen på prokaryoter kan være kuleform (kokker), stavformet (baciller), spiralformet (spirochater), kommaformet (vibrio), de kan danne komplekse filamenter som hos aktinobakteriene, eller danne kolonier som hos noen blågrønnbakterier og myxobakterier.

Høykapasitets sekvenseringsteknikker letter artsidentifiseringen, og gjør det mulig å ordne prokaryotene i et taksonomiske system. Gramfarging er en mye brukt teknikk for å kunne identifisere bakteriegrupper som Gram-positive eller Gram-negative. Dyrking på agarplater med forskjellige vekstmedier kan bidra til identifisering, men mange prokaryoter lar seg ikke oppformere med standard teknikker.

Bakterier og virus er naturlige bestanddeler i økosystemene, og har hatt stor betydning for evolusjonen av liv på jorda. Prokaryoter har en lang utviklingshistorie, har stor variasjon i arter og metabolisme, og er tilpasningsdyktige til alle typer miljøer. Bakteriene er prokaryoter, finnes i enormt antall, har bare et kromosom, men det kan være i flere kopier. Hvert kromosom er pakket i en nukleoidregion, men ikke omgitt av en membran. Prokaryotene er nedbrytere (saprotrofe) og bryter ned organisk materiale og deltar i omsetning av grunnstoffer. Blågrønnbakteriene (cyanobakteriene), purpurbakterier og grønne svovelbakterier er eksempel på fotoautotofe organismer som utfører fotosyntese. Bakteriene lever ofte i symbiose eller mutualisme med andre organismer, i et gjensidig avhengighetsforhold i form av mikrobiomer, samfunn av bakterier som lever på eller i kroppen. Flere helserelaterte problemer kan være relatert til mikrobiomer, som strukturmessig er beskyttet mot antibiotika og har evne til å motstå angrep fra immunsystemet. Bakterier i vår tykktarm produserer livsnødvendig vitamin B12 og vitamin K.  Proteobakterien Wolbachia infiserer insekter, edderkoppdyr, krepsdyr og nematoder, og lever inne i cellene til verten. Bare noen få av bakteriene kan fremkalle sykdom. Menneskekroppen inneholder ca. ti billioner celler (1013), fordelt på 200 forskjellige celletyper som inneholder ca. hundretusen forskjellige proteiner. I tillegg inneholder kroppen ti ganger så mange bakterier (1014) som  utgjør 1-2.5 kg av kroppsvekten. Det vil si at vi ca. består av ca. 1 del menneskeceller og 9 deler bakterieceller. Bakteriene er naturlig forekommende i store mengder i tykktarmen. Noen få arter dominerer, men det kan finnes opptil 500 forskjellige arter med bakterier i kroppens naturlige økosystem, på huden, i munnhule, mage-tarmkanal, vagina og andre kroppshulrom. Bakterier kan overføres fra mor til barn når fødsel skjer gjennom vagina. Bakteriene deltar i og opprettholder kroppens likevekt (homeostase), og gir beskyttelse mot patogene sopp og andre patogene bakterier. I tillegg kan bakteriene inneholde bakteriofager (bakterievirus) som er med å regulere populasjonen av bakterier. I jord, ferskvann og sjøvann finnes det sopp, bakterier, bakterievirus og aktinobakterier som er med å opprettholde likevekt mellom de forskjellige gruppene prokaryoter.

Bakterier

Bakterier er prokaryoter med størrelse fra 0.4 - 2 mikrometer (μm). De finnes som runde kokker (cocci ent. coccus), to kokker sammen (diplokokker), lange kjeder (streptokokker), irregulære drueklaseformete (stafylokokker), staver (baciller, bacilli) eller fleksible spiraler (spirochater, spirochaete) eller faste spiraler (spirillum). En kommaformet spirill kalles vibrio. En kappe av slim, polysakkarid eller protein, utskilt fra cellene danner en slimkapsel som holder bakteriene sammen i kolonier, eller får akvatiske arter til å flyte. Slimkapselen hindrer uttørking, gir beskyttelse mot predatorer og kan gi beskyttelse mot immunsystemet. En biofilm er et aggregat av mirkoorganismer som binder seg fast til overflater. Biofilm kan dannes på alle overflater i vann, og består av komplekse sammfunn med arter i et polysakkaridmatriks. Biofilm dannes på innsiden av vann- og kloakkrør, i oljeledninger, på kontaktlinser, i kunstige ledd i kroppen. Biofilm kan gjøre bakteriene utilgjengelige for antibiotika.  Plakk er biofilm på tenner med bakteriearter som Streptococcus og Sobrinus som skiller ut syre som skader emaljen på tennene og gir hull. Det kan også nevnes at cola og juice inneholder syre som skader emaljen. Fluorid i form av fluoroapatitt gir økt beskyttelse mot syreskader på tennene. Stromatolitter er fossil biofilm i lag med kalsiumkarbonat.

Bakteriene har kort generasjonstid og tilpasser seg raskt til endringer i det ytre miljø.

Bakteriene er prokaryoter og mangler således organeller omgitt av membraner, og de mangler endoplasmatisk retikulum, Golgi-apparat og lysosomer. Bakteriene inneholder ribosomer og lagringsgranuler med fett, glykogen eller fosforforbindelser. 

Bakteriene er omgitt av en vegg, og de kan deles i store grupper avhengig av om de absorberer og binder fargen krystallfiolett, og om fargen vaskes vekk eller ikke etter skylling med alkohol. Bakterier smøres på et objektglass, en kort oppvarming fester krystallfiolett, etterfulgt av jodid-løsning gir et uløselig fargekompleks. Alkohol dehydrerer peptidoglykan som farger krystallfiolett-jodidkrystallene, og etterfulgt av safranin til rosafarge. Har fått navn etter den danske legen Hans Christian Gram som utviklet fargemetoden i 1888. Det finnes kommersielle fluorescerende farger som også kan benyttes til gramfarging.

Gram-positive bakterier (G+) med tykk vegg bestående av peptidoglykan. Bakteriene er følsomme for penicillin som påvirker syntese av peptidoglykan.

Gram-negative bakterier (G-) med tynn vegg med to tynne lag med peptidolykan dekket av en tykk yttermembran, en ytterkappe med lipopolysakkarid, et bilipidlag forskjellig fra plasmamembranen, bestående av polysakkarider festet til lipider.   En cellevegg på utsiden av plasmamembranen gir bakterien form, skiller celleinnholdet fra omgivelsene og beskytter mot virus og predatorende bakterier. Bakterier og arkebakterier har forskjellig celleveggstruktur.

  Celleveggen er hos bakterier bygget opp av kryssbundet peptidoglykan (murein), et karbohydrat krysslenket med peptider, unntatt for mycoplasma-bakterier. Arkebakterier og noen bakterier har cellevegg med protein og glykoprotein. Glykan består av to aminosukkere glukosamin og muraminsyre, bundet som alternerende  β-1,4-bundet N-acetyl-D-glukosamin og N-acetyl-D-muraminsyre. Glykan og peptid er bundet mellom aminoterminalen i et tetrapeptid og syregruppen i melkesyre. Glykotetrapeptidene er kryssbundet og danner et tredimensjonalt nettverk.  Forskjellige polysakkarider er bundet kovalent til peptidoglykan. Celleveggen kan inneholde spesielle proteiner, f.eks. protein A som finnes i bakterien Staphylococcus aureus. Gram-negative bakterier har en mer kompleks vegg med en fast tynn peptidoglykan omgitt av en ytre membran.  Disse har et periplasmarom med gelaktig periplasma mellom den ytre membranen og plasmamembranen. Yttermembranen inneholder fosfolipider og lipopolysakkarider (O-antigener/endotoksin), lipoproteiner og proteiner (poroner).  Cytoplasmamembranen inneholder ikke  steroler, unntatt mykoplasma-bakterier,  og de fleste av ribosomene (70S) er festet til cytoplasmamembranen. Cytoplasmamembranen inneholder transportsystemer og systemer for produksjon av kjemisk energi, og inneholder lipoteichoinsyre.  Membranen kan ha invagineringer kalt mesosomer, som fester bl.a. kromosomer. Penicillin påvirker syntesen av peptidoglykan og virker effektivt mot Gram-positive bakterier. Bakterier som har en kapsel eller slimkappe rundt veggen er beskyttet mot fagocytose fra makrofager i immunsystemet. Streptococcus penumonia har en slik kapsel. 

    Bakteriene deler seg ved aseksuell binær fisjon, hvor bakteriekromosomet replikeres.  Bakteriekromosomet med dobbelttrådet sirkulært DNA er forskjellig fra lineært eukaryot DNA med histoner. Området med DNA i bakteriecellen kalles nukleoid og er ikke omgitt av membran. Bakteriekromosomet er kompakte med kromosomale løkker og DNA-superkveiling.  Protein er festet til bakteriekromosomet, men ikke i form av nukleosomer som hos eukaryotene. Tarmbakterien E. coli har et kromosom med 4.6 millioner basepar, Hemophilus influenzae har 1.8 millioner basepar. Det sirkulære kromosomet kan replikeres i løpet av 20 minutter, noe som gir svært rask populasjonsøkning. Flere tusen gener er spredt utover kromosomet. Kromosomet inneholder også korte repeterte sekvenser, vanligvis mindre enn ti nukleotider, men i mange kopier. Noen av de repeterte sekvensene deltar i folding, replikasjon og genuttrykk, andre har tilsynelatende ingen funksjon. Fra et replikasjonspunkt går replikasjonen i begge retninger rundt kromosomet.  Det er en replikasjonsstart for flere gener.

   Bakterier og gjær (eukaryot) inneholder sirkulært DNA i form av plasmider i tillegg til det haploide genomet. Det er fra 1-100 kopier av plasmidet per celle. Plasmider replikeres uavhengig av kromosomet, og koder for toksiner, antibiotikaresistens, katabolske enzymer, og toksinresistens. Fertilitetsplasmider med F-faktor har enzymer for genetisk bytte av DNA som gir mulighet for parring mellom bakterier. Plasmidene inneholder fra noen tusen til en halv million basepar. Plasmidene har egen replikasjonsstart uavhengig av kromosomet. Noen ganger blir plasmidet integrert inn i bakteriekromosomet som et episom.

   Mutasjonsraten er ca. 1·10-7, men hvis det lages 1010 celler per dag gir dette 103 celler som er mutert. Formering kan også skje ved knoppskyting, og aktinobakterier formeres via fragmentering. På en petriskål med agar vil en bakterie danne en klon i form av en bakteriekoloni. En koloni tilsvarer utgangspunkt en bakterie. Ved å lage en fortynningsrekke med medium, og deretter plate en kjent mengde ut på en agarplate kan man bestemme bakteriekonsentrasjonen ved å telle antall kolonier. Man kan også telle bakterier i et fluorescensmikroskop, etter farging med et DNA-bindende fluorokrom.

  Mange bakterier er bevegelige o kan forflytte seg i gradienter med næring, lys eller gass, de kan svømme eller flyte. De kan ha en eller flere flageller i enden, eller flere langs siden. Noen bakterier har en roterende flagell (H-antigen) som kommer fra plasmamembranen og som beveger bakterien. Dette er en prokaryot flagell, som mangler det indre cytoskjelett, og er således er ikke laget av mikrotubuli og motorproteinet dynein, men består av et basallegeme som ankrer til celleveggen, en krok kobler et filament til en motor.  H+-ATPase pumper H+ ut av cellene og når protoner (H+) går tilbake igjen gir det spinn av flagellen. Bakterier kan ha hårformete utvekster med mikrofibriller kalt fimbriae eller pili som kommer fra plasmamembranen og går gjennom veggen. Bakterier kan gli over overflaten langs pili. Disse er kortere enn flageller. Pili kan inneholde adhesiner som binder bakterien til celler.  F-pili (sex-pili) lages av hannlige bakterier som binder dem til hunnlige, noe som gir seksuell konjugasjon og mulighet for overføring av plasmider med antibiotikaresistensgener mellom bakterier.

I 1950 ble det i Japan oppdaget Shigella som ga dysenteri, men som ikke responderte på antibiotika. De resistente bakteriene inneholdt resistensgener som laget proteiner som ødelag tetracyklin og ampicillin, R-plasmid med resistensgener blir selektert ved naturlig utvalg når bakteriene utsettes for antibiotika. R-plasmidene har også gener for sex-pili, og kan inneholde gener som gir resistens mot flere typer antibiotika. Antibiotikaresistens eller antibiotikatoleranse er et økende problem fra økende bruk av antibiotika i medisin, husdyrhold og akvakultur. Methicillin- og vancomycin-resistent gule staphylokokker representerer et fremtidig skrekkscenario når det gjelder bekjempelse av bakterieinfeksjoner. Multiresistente tuberkulosebakterier er et annet eksempel.

Noen lav GC grampositive bakterier, e.g. Bacillus og Clostridium, danner stabile endosporer i cytoplasma. Endosporene som dannes ved mangel på karbon eller nitrogen innholder et replikat med DNA, litt cytoplasma, en tykk vegg med peptidoglykan omitt av en sporevegg, har stor overlevelsesevne, og kan spire etter tusenvis av år.  Patogene bakterier har evnen til å slippe unna fagocytose av makrofager og fagocyter, og gjør dette ved å ha en kapsel som virker antifagocytisk. Kapslen virker også som en virulensfaktor K-antigen.  Kapselen består av polysakkarider, organiske syrer og noen har en kapsel av protein f.eks. bestående av en polymer med D-glutaminsyre. Kapselen hindrer at lysosomene får tilgang til det indre av bakteriecellen. Dette hindrer at bakterier blir spist av makrofager. Kapselen kan også beskytte anaerobe bakterier mot oksygen. På utsiden av bakterien kan de finnes reseptorer som utnyttes av bakteriofager (bakterievirus).

   Mange bakterier kan danne solide endosporer, som må autoklaveres i lang tid før de blir ødelagt. 

Ekte bakterier og arkebakterier

De ekte bakteriene (eubacteria) og arkebakteriene er nedbrytere og resirkulerer næringsstoffene og er viktige i næringsstoffenes globale kretsløp på Jorden. I begge grupper finnes ekstremofile som lever ved høy temperatur, høyt trykk, ekstrem lav eller høy pH, eller ved høy saltholdighet. Det er stor metabolsk variasjon i bakteriene, og de har evne til raskt å kunne tilpasse seg endring i de ytre næringsbetingelsene. De kan være kjemoheterotrofe (organisk stoff som energikilde og organisk stoff som karbonkilde), fotoheterotrofe (lys som energikilde og organisk stoff som karbonkilde), kjemoautotrofe (uorganisk stoff som energikilde og CO2 som karbonkilde), eller fotoautotrofe (lys og CO2 som karbonkilde). Avhengig av om oksygen er terminal elektronakseptor eller ikke er bakteriene aerobe, eller fakultativt anaerobe eller obligat anaerobe. Eksempler på elektron- og protonakseptorer akseptorer under anaerobe forhold er sulfat, nitrat, ferrojern eller karbondioksid. Noen av bakteriene er parasitter og noen kan utføre anaerob eller aerob fotosyntese. Bakteriene er viktig for karbonomsetningen på Jorden. Anaerobe metanogene bakterier lager metan fra CO2, metylgrupper eller acetat, og metan kan deretter brukes som karbon- og elektronkilde for metanotrofe bakterier som danner mikrobielle næringsnett.  Bakterien Magnetospirillum magnetotacticum kan lage magnetosomer, en rekke med små jernkrystaller (magnetitt) som kan brukes til å detektere Jordens magnetfelt, og for å finne områder med lite oksygen.

Basert på nukleotidsekvensen til den lille subenheten til ribosomalt RNA (SSU rRNA) 16S RNA kunne Carl Woese i 1970 dele alle organismene på jorda inn i tre domener: Archaea med med arkebakteriene, Eubacteria med de ekte bakteriene og  Eukarya med eukaryotene, alle med et felles opphav. Arkebakteriene har en eterbinding i membranene, mens bakterier og eukaryoter har esterbinding.

Arkebakteriene er ekstremofile og finnes i ugjestmilde økosystemer, områder med høy temperatur (termofile), høy saltholdighet (halofile), i spesielt sure områder, i fordøyelsessystemer. F.eks. de anaerobe metanogene bakteriene som produserer metan er arkebakterier.

Tabell eukaryot og prokaryt

   Eubakteriene og eukaryotene har begge fosfolipider hvor glycerol er bundet i esterbinding til fettsyrer, men hos arkebakteriene er det isopren og en mer stabil og sterk eterbinding.

Genetisk rekombinasjon og variasjon i bakterier

    Genetisk rekombinasjon gir bytte av genetisk informasjon som bidrar til variasjon som evolusjonen kan selektere og virke på. Eubakteriene kan utveksle genmateriale fra en celle til en annen via transformasjon, transduksjon og konjugasjon. Disse tre måtene å overføre genmateriale er ikke kjent fra arkebakteriene. Arkebakteriene deler seg ved binær eller multippel fisjon, knoppdannelse eller fragmentering.  Bakterier får en stor del gener fra andre arter ved horisontal genoverføring. Horisontal genoverføring av gener mellom forskjellige arter, er viktig i evolusjon av nye arter med økt biodiversitet.  Opptil 17% av genene i den vanlige tarmbakterien E.coli kommer fra andre bakterier. Gener fra arkebakterien Nanoarchaeum som lever i termiske dyphavsventiler kan blir overført til protister.  Vertikal genoverføring er overføring fra en generasjon til den neste innen samme art. Virus er en viktig vektor for genoverføring. For eksempel kan man finne igjen gener i marine virus som opprinnelig kommer fra oseaniske blågrønnbakterier. Man bør være oppmerksom på dette slik at man ikke lager fylogeni på feil grunnlag.

Tranformasjon er stykker av DNA utskilles fra en bakterie og tas opp av en annen bakterie. Ved transformasjon kan naken fremmed DNA tas opp fra omgivelsene, bakterien er naturlig kompetent. Dette kan gjøre at en ikke-patogen bakterie blir patogen ved å ta opp fremmed DNA. Det finnes overflateproteiner som har til oppgave å ta opp fremmed DNA. Innen genteknologi kan bakterieceller blir kompetente ved å behandle dem med høye konsentrasjoner av kalsium slik at de kompetent bakteriecellene tar opp plasmider.

Transduksjon vil si at en bakteriofag, et virus som infiserer bakterier,  tar med seg noe genmateriale fra en bakterie til en annen. Ved generell transduksjon kan bakteriens DNA bli pakket inn i en fagpartikkel. Ved spesialisert transduksjon kan bakteriofagen ta med seg gener nær der profagen var plassert i bakteriekromosomet.

Konjugasjon er to kompatible krysningstyper kommer i fysisk kobling og kontakt med hverandre og det overføres genmateriale fra den ene til den andre, hannen er donor og mottakeren defineres som hunn. Donorbakterien bruker vedheng, sex pili, for å feste seg til mottakerbakterien og det dannes et cytoplasmabro mellom bakteriene. Stykker av DNA virker som en F-faktor (fertilitetsfaktor).

Plasmider er sirkulære selvreplikerende DNA. F-plasmider kan settes inn i cellens kromosom, kalt episom. Temperate fag f.eks. fag lambda er et episom. Plasmidet er uten proteiner og genene på plasmidet er ikke absolutt nødvendig for overlevelse og reproduksjon av bakterien. F-faktor og plasmidformen F-plasmid inneholder ca. 20 gener som er nødvendig for å lage sex pili. F+ er donor og inneholder F-plasmid, og F minus er mottaker. F-plasmid replikeres samtidig med kromosom-DNA. En celle med F-faktor kalles Hfr-celle (høyfrekvens rekombinasjon) og virker som donorcelle (hann) og starter replikasjonen på F-faktor-DNA og derfra overføres DNA til partneren. Midltertidig blir mottakercellen diploid og det skjer rekombinasjon.

Bakterietoksiner

Toksiner  virker ekstracellulært som virulensfaktorer og fremkaller sykdom. Eksotoksiner kan virke som AB-toksiner som blokkerer signaloverføringsveier eller proteinsyntese i cellene som blir infisert. Cytolytiske toksiner løser opp celler og gir lysis. Superantigener er toksiner som gir massiv respons på T-celler og  som aktiverer immunresponser og betennelsesreaksjoner. Eksempler på toksiner er enzymet  hyaluronidase, også kalt spredningsfaktor, som bryter ned hyaluronsyre som fester sammen cellene hos pattedyr. Dette gir mulighet for bakteriene til å spre seg i cellevevet.  Kollagenase er et toksinenzym som gir nedbrytning av kollagen, et skleroprotein som finnes i hår og negler. Lipase bryter ned fett og gjør at bakteriene kan komme inn i fettvev. Koagulase omdanner fibrinogen til fibrin som gir koagulering av blod. Fibrinolysin omdanner til plasminogen til enzymet plasmin som bryter ned fibrin og virker motsatt av koagulase og gjør at blodet ikke levrer seg. Fibrinolytiske enzymer løser opp koagulert blod og gir derved mulighet for videre spredning av bakterien. IgA protease utskilles av bakterier som lever i slimhinnene, og enzymet bryter ned immunoglobulin A (IgA) som skilles ut fra membranen.

   Hemolysin  løser opp (lysis) de røde blodlegemene, noe som etter hvert fører til anemi.  Generelt vil fosfolipaser bryte ned membraner og virke som hemolysiner. Fosfolipase C (lecithinase) bryter ned fosfolipider (lecithin) i membranen, noe som gir lysis, spesielt av røde blodceller.  Leukocidiner gir lysis av leukocyter. Streptolysiner som finnes hos streptokokker virker som et hemolysin ved å påvirke steroler i membranen. Enterotoksiner er toksiner som påvirker epitelet i tynntarmen. Mange av bakterietoksinene påvirker signaloverføringsveiene i cellene.

   Betennelser i kroppen forårsakes av proteiner kalt cytokiner  laget av de hvite blodlegemene (leukocyter). En ukontrollert  systemisk betennelsesprosess som spres gjennom hele kroppen  via lymfe- og sirkulasjonssystemet kan gi septisk sjokk. Friske mennesker har en kroppstemperatur på 37 oC. Temperaturen synker ved søvn og øker ved sterk fysisk aktivitet. Feber er en unormal økning i kroppstemperaturen. Feber kan skyldes at patogene organismer lager  feberinduserende stoffer (pyrogener). Endotoksiner fra Gram-negative bakterier kan virke som pyrogener.

    Gram-positive bakterier gir lettere sykdom enn Gram-negative. Nysing er en aerosol av slimdråper som inneholder mikroorganismer og virus, og gir effektiv spredning av disse.

Litteratur

Wikipedia

Deler av teksten er hentet fra bakterier og virus

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:43 - Sist endret 2. mai 2023 11:13