Bakterier

Bakterier er prokaryote organismer som finnes i alle økosystemer på Jorden, inkludert hydrotermiske dypvannskilder der kontinentalplater møtes.  Bakteriene spiller en fundamental rolle i de biogeokjemiske kretsløpene. Mange bakterier lever i mutalisme med andre organismer, blant annet mikrobiomet hos mennesker, inkludert melkesyrebakterier, noen danner biofilm via fimbriae, noen kan fremkalle sykdom og produsere endotoksiner eller eksotoksiner.

Bakterier (gr. bakterion - liten stav) - Bacteria. Archaea omfatter arkebakterier. Prokaryota. Monera (gr. moneres - enkel). Bakterier er vanligvis heterotrofe prokaryote mikroorganismer som henter sitt karbon vesentlig fra organiske stoffer fra levende eller dødt materiale (saprofytter). Flere bakterieslekter lever anaerobt i jord, men mange er aerobe slik som nitrifiserende bakterier.   Noen bakterier er fototrofe  utfører fotosyntese og bruker CO2 som karbonkilde, slik som anaerobe fotosyntetiske bakterier og aerobe blågrønnbakterier

Antibiotikaresistens

Antibiotika er organiske stoffer som hemmer vekst eller dreper bakterier. Seleksjonspress forårsaket av antibiotika gir seleksjon og rask utvikling av antibiotikaresistente bakterier, et eksempel på Darwin-Wallace evolusjonsteori. Bakteriene har så rask vekst og så stort antall at det gir muligheter for mutasjoner som gir økt tilpasning til vekstforholdene. Ved å bruke flere typer antibiotika samtidig og som har forskjellige virkningsmekanismer, så reduserer man utviklingen for antibiotikaresistens, siden det er lav sannsynlighet for at flere mutasjoner skal skje samtidig som gir tilpasning for de antibiotikamidlene som blir brukt samtidig.

Bakterievekst

Bakterier har kort generasjonstid, doblingstid opptin 20 minutter, og tilpasser seg derfor raskt til endringer i miljøet. Bakterier dyrkes i laboratoriene i petriskåler med vekstmedium tilsatt agar og bakterieantallet bestemmes. . Bakterier kan ha eksponentiell vekst, og hadde det ikke vært for vekstbegrensende faktorer ville veksten ha vært dramatisk. Bakteriene formeres aseksuelt ved todeling, binær fisjon,  slik at bakteriene i en koloni er genetisk like, men noen av avkommene har mutasjoner som gir genetisk variasjon. Seksuell reproduksjon via sex-pili (entall sex-pilus,  utvekster på overflaten av bakteriene) kan gi utveksling av gener, genetiske endringer,  konjugasjon , genetisk rekombinasjon og transformasjon. Plasmider spiller en viktig funksjon i overføring av antibiotikaresistens, og et tumorinduserende plasmid (Ti-plasmid) hos Agrobacterium gir krongalle i planter.

Energikilden for vekst av bakteriene er lys eller kjemiske stoffer. Karbonkilden er karbondioksid eller organiske stoffer. Elektronkilden er f.eks. metan (CH4), hydrogensulfid (H2S), hydrogengass (H2), toverdig jern (Fe2+). Noen er fotolitotrofe og trenger lys og bruker karbondioksid som karbonkilde (cyanobakterier, purpursvovelbakterier og grønne svovelbakterier). Noen er kjemolitotrofe og får ved kjemosyntese energi og reduksjonskraft ved å oksidere hydrogen (H2), karbonmonoksid (CO), ammonium(NH4+), nitrat (NO3-), nitritt (NO2-),sulfat (SO42-),  ferrojern (Fe2+),  sulfid(S2-), og sulfitt (S2O3-). Litotrofe steinspisere oksiderer uorganiske forbindelser  via kjemosyntese. Elektrontransporten pumper H+ gjennom membranen og lager så mye ATP at elektrontransportkjeden kan drives baklengs og brukes til å lage NADH. Kopiotrofe organismer trenger høyt innhold av organisk stoff fra omgivelsene for å kunne vokse. Bakterier kan ha flageller, pili, fimbriae, kapsler, eller endosporer. I Gram-positive bakterier (G+) farget med Gramfarging er plasmamembranen omgitt av en tykk vegg, som inneholder peptidoglykan og teichoinsyre. Gram-negative bakterier (G-) har tynn vegg som også inneholder peptidoglykan, men mangler teichoinsyre, og som er omgitt av en ytre cellemembran lik plasmamembranen.

Bakterier klassifisert ut fra morfologi (form)

Bakteriene  er i størrelsesorden 0.2 - 2 mikrometer (µm), sammenlignet med virus  med størrelse  0.02-0.3 µm. 1 µm er 1/1000-del av en millimeter (mm). Noen bakterier er svært store 200-700  µm,  slik som Epulopiscium fishelsoni som lever mutualistisk  i kirurgfisk i Rødehavet. Svært stor (100-300 µm) er også Thiomargarita namibiensis som vokser kjemolitotroft i sedimenter på kontinentalsokkelen i Namibia, og kan bruke nitrat som elektronakseptor eller oksidere hydrogensulfid til elementert svovel (S0). . Virus som lever i bakterier kalles bakteriofager. Bakterier har et velutviklet forsvarssystem som beskytter mot angrep fra virus og fremmed DNA eller RNA, blant annat CRISPR-Cas9. Noen bakterier kan også motstå angrep fra  makrofager i immunsystemet hos dyr og mennesker.

Bakterier kan ut fra form deles i hovedgrupper:

1) Runde kokker (cocci, entall coccus): Streptokokker som Streptococcus pyogenes, pneumokokker som Streptococcus pneumoniae (G+),  gule stafylokokker  (gr. staphylos - drue, klase) Staphylococcus aureus, samt  Sarcina ventriculi (G+). Deinococcus radiourans er ekstremofil og tåler ekstreme livsbetingelser blant annet radioaktiv stråling. Planococcus halocryophilus (G+) er både psykro- og halotolerant og vokser i permafrost ved -15oC.
2) Stavformede basiller (bacilli, entall bacillus). Relativt korte bacillus kalles coccobacillus.Baciller kan danne kjeder slik som antrax-bakterierien Bacillus anthracis som gir miltbrann. Salmonella typhi som gir tyfoidfeber har flageller (pisk), og slekten Salmonella er med i samme familien som tarmbakterien Escherichia coli. Vibrio vulnificus (G-) i varmt brakkvann og i østers, muslinger etc, kan gi infeksjoner og nekroser i sår hos badende. Noen Vibrio gir bioluminiscens.
3) Spiralformete (spirilla , entall spirillum). Korte kommaformede spirilla kalles vibrio.  Kolerabakterien Vibrio cholerae (G-) i brakk- og saltvann. Borrelia burgdoferi en spirochet i flått som gir borreliose.

Prokaryotene mangler organeller og bruker plasmamembranen i energiproduserende reaksjoner. Plasmamembranen kan derfor være sterkt foldet. DNA er plassert i et sirkulært molekyl kalt bakteriekromosom (nukleoid) uten histoner. I tillegg kan bakterien inneholde små sirkelformede DNA-molekyler kalt plasmider. Cytoplasma i bakterien er fylt med ribosomer av 70S, i motsetning til 80S hos eukaryoter. Fotosyntetiske bakterier har gassvakuoler som får bakteriene til å flyte i velegnet dybde i vannet. Noen fotosyntetiske bakterier har strukturer kalt klorosomer på innsiden av cellemembranen og som inneholder fotosyntesepigmentene. Bakterier som kan orientere seg i magnetfelt inneholder magnetosomer.

Karakteristika for noen bakteriegrupper

1. Purpurbakterier:G-, heterotrofe, kjemotrofe og kjemofototrofe og anaerobe til aerobe. Mens Nitrosomonas oksiderer nitrogenforbindelser vil purpurbakterien Rhodopseudomonas redusere dem. Purpurbakteriene kommer fra en fotosyntetiserende forløper. Nitrogenfikserende diazotrofe Rhizobium og Bradyrhizobium høerer med til gruppen.

2. Purpur-ikke-svovelbakterier (f.eks. Rhodospirillum, Rhodobacter, Rhodopseudomonas) er fotoheterotrofe og anaerobe. Noen er fotolitotrofe og bruker molekylært hydrogen. Andre bruker sulfid eller elementært svovel som elektronkilde, med CO2 som karbonkilde under anaerobe forhold. Rhizobacteria er bakterier som lever i nær tilknytning til planterøtter f.eks. Pseudomonas, Agrobacteria, Rickettsia, Nitrobacter, Thiobacillus, Alcaligenes, Spirillum, Nitrosovibrio.

3. Purpursvovelbakterier er svovelreduserende og sulfatreduserende (f.eks. Desulfovibrio.) Purpurbakterier og svoveloksiderende bakterier inneholder karotenoider og bakterieklorofyll i cytoplasmamembraner og intracytoplasmamembraner. Når de vokser på redusert svovel dannes elementært svovel på innsiden eller utsiden av cellene som oksidereres videre til sulfat.

4. Grønne svovelbakterier er obligate fotolitotrofe, anaerobe og bruker sulfid og elementært svovel som elektronkilde f.eks. Chlorobium, Chloroherpeton. Grønne arter inneholder klorofyll c, d og litt a og karotenoidet chlorobacten. Brune arter inneholder bakterieklorofyll e, litt a og isorenieratan. I lagdelte stratifiserte sjøer finnes grønne svovelbakterier under purpursvovelbakteriene. Grønne svovelbakterier finnes i anaerobt sulfidslam og i ferskvann, brakkvann og saltvann. .

5. Sporogene baciller er gram-positive bakterier med lavt innhold av guanin+cytosin DNA. Slektene Bacillus (aerob og katalase positiv), en av de vanligste bakteriene i jord, og Clostridium (anaerob, mikroaerofil, katalasenegativ) har endosporer. Noen Bacillus produserer antibiotika som gramicidin, bacitracin og polymyxin.

Bacillus thuringiensis inneholder et Bt-toksin som er giftig for insekter. Cry-genet er brukt for til å lage genmodifiserte planter slik som Bt-mais, Bt-bomull og Bt-soya. 

Clostridier som Clostridium botulinum og mange Bacillus-arter danner sporer som krever lang autoklavering (120oC i damp  under høyt trykk i en autoklav i opptil 1 time) for å bli inaktivert.

C. pasteurianum og C. butyricum er ikke-symbiotiske diazotrofe (nitrogenfikserende) bakterier. I denne gruppen hører også mykoplasma-organismer som er veggløse Gram-negative bakterier som ikke lager peptidoglykan. Alle er patogene eller kommensaler på andre organismer. Spiroplasma gir sykdommer på planter. Sporosarcina urea kan vokse i jord med høyt ureainnhold f.eks. ved urinering pga. høy ureaseaktivitet, og den tåler også svært høy pH 6.

Metanogene og metanotrofe bakterier

Metanogene bakterier kan bruke hydrogen, eddiksyre, metanol, dimetylsulfid eller format som elektronkilde, og den viktigste N- kilden er NH4+. Andre organiske stoffer kan ikke brukes direkte men H+-reduserende bakterier som bruker H+ som elektronakseptor lager hydrogen (H2) og oksiderer substrat til acetat og karbondioksid. Hydrogen kan deretter brukes av de metanogene bakteriene. Oksidasjon av metan gjøres av aerobe metanotrofe bakterier hvor sulfat eller nitrat fungerer som elektronakseptor. Første trinnet er en oksidasjon av metan til metanol katalysert av en monooksygenase. Metanol oksideres videre til format og karbondioksid. Metan monooksygenase i bakteriene kan oksidere ammonium til hydroksylamin. Rismaker har en aerob rhizosfære hvor bobler med metan kan oksideres og metan resirkuleres med et næringsnett med metanogene og metanotrofe bakterier.

Mer om bakterier og virus.

Fylogeni bakterier

Det er vanskelig å organisere bakterier i arter, slekter, familier og ordner, og man har derfor tatt i bruk OTU-baserte metoder (operasjonell taksonomisk enhet), sekvensering av prokaryot ribosomalt 16SrRNA hvor man antar at bakteriell 16S ribosomalt RNA (rRNA) utvikler seg over tid med samme rate, sekvenslikhet og hierarkiske klyngealgoritmer.  RNA-sekvensering (RNAseq) blir brukt for å analysere og kvantifisere transkribert RNA, og innen fylogeni

Ernst Haeckel introduserte begrepet fylogeni i boka Phylogenie (1866). Med bruk av Ockams prinsipp, lex parsimoniae, fra fransiskanermunken William av Ockam (1287–1347), og maksimum likelihood metoder utviklet av den franske matematikeren Pierre Simon Marquis de Laplace har man laget et taksonomisk system for bakterier og arkebakterier. I tillegg brukes verktøyene BLAST (Basic Local Allignment Search Tool) for å sammenligne sekvenser med sekvenser i databaser og utføre statistisk sannsynliheter for likheter, NCBI (National Center for Biotechnology Information) med SRA (Sequence Read Archive), og FASTQ-filformat (tesktbaserte sekvensdata).

Det fylogenetiske tredomenetreet inneholder de tre domener bakterier (Bakteria), arkebakteriene (Archaea), begge er prokaryoter, samt eukaryotene (Eukaryota).

Diverse bakterier

Chlamydiae

Chlamydia er obligate intracellulære parasitter. Livssyklus består av to forskjellige former: elementær og retikulær. Infekterende elementær form er tørketålende og blir tatt opp av eukaryote celler ved fagocytose og utvikler seg i cellene til tynnveggete retikulære legemer som vokser og deler seg. Slekten Chlamydia  er svært små (0.2-1.5 µm) gramnegative kokker og lever som parasitter i celler. Innholder translokase som kan ta opp ATP fra vertens celler i bytte mot ADP, og kan i mindre grad lage ATP selv. Chlamydia kan gi infeksjoner i reproduksjonsorganer, øyne og lunger.

Spirochaeter (Spirochatae)

Spirochaeter er gramnegative frittlevende, spiralformete kommensaler, lever i bioflora, noen er intracellulære parasitter. Er kjemoorganotrofe og får karbon og energi fra organiske forbindelser. Har spiral eller korketrekkerformete bevegelser som følge av motoproteiner bundet til celleveggen og til et par med aksialfilamenter, som er modifiserte polare flageller i periplasmarommet nær cellen. Aksialfilamentene starter i hver ende av bakteriene og overlapper hverandre i midten. Treponema pallidum gir syfilisBakterier som gir borellia/lyme disease (Borrelia burgdoferi) og spres med flått, leptospirosis.

Planktomycetes

Aerobe akvatiske bakterier festet til underlaget med en stilk. Har reproduksjon ved asymmetrisk knoppskyting. Har ikke peptidoglykan i celleveggen. Nukleoid omgitt av enkel eller dobbel membran, et kjernelignende legeme med DNA og ribosomer, dannet ved invaginering av cellemembranen. Gemmata obscuriglobus.

Verucomicrobia

Bakterier som lager tubulinlignende proteiner.

Grønne ikke-svovelbakterier (Chloroflexi)

Ikke alle er svovel-intolerante. Har fotosystem I og Calvinsyklus, med bakterieklorofyll b,c eller d. Chloroflexi er grønn, fototrof, svovel-intolerant og termofil. Heliothrix er termofil, rødfarget og fototrof. Oscillochloris er svovel-tolerant, grønn og har fotosyntese.

Grønne svovelbakterier (Chlorobia)

Har bakteriefotosyntese. Bruker hydrogensulfild og organiske stoffer som elektrondonor. Danner elementært svovel (S) inne i cellene, som kan bli videre oksidert til sulfat. Fotosyntetiserende bakterier har thylakoider i form av innvekster fra cellemembranen.  Bakterier har bare ett fotosystem, men symbiose av forskjellige bakterier har gitt opphav til fotosyntese med to fotosystemer som under evolusjonen gjorde det mulig å bruke vann som elektron- og protonkilde med oksygen som biprodukt , en revolusjon i utvikling av livet på Jorden.

Arkebakterier (Archaea)

Basert på RNA-sekvenser er arkebakteriene er delt inn i divisjonene (phylum) Crenarchaeota, Euryarchaeota, Nanoarchaeota og Korarchaeota.

Crenarchaeota inneholder  svovelavhengige ekstremofile organismer fra varme (termofile, hypertermofile) og sure habitater (acidofile). De er Gram-negative og har varierende form som kokker, staver eller filamenter. Mange finnes i marine habitater. Mest kjent er Sulfolobus som er aerob og kjemoorganotrof.

Euryarchaeota omfatter metanogene bakterier, saltelskende halobakterier, termofile bakterier, sulfatreduserende bakterier, både aerobe og anaerobe og de har forskjellig ytre form. De kan være Gram-positive eller Gram-negative avhengig av innholdet av pseudopeptidogluan (pseudomurein) i celleveggene.

Nanoarchaeota innholder obligate hypertermofile og acidofile symbionter med redusert genom, bl.a. stammen Nanoarchaeum.

Korarchaeota omfatter organismer i varme kilder i ferskvann og i marine hydrotermiske ventiler.

Thermotogae

Termootogae (toga-romersk klesdrakt) er en gammel bakteriegruppe fra tidlig i Jordens utvikling med hypertermofile habitater.

Thermotoga maritima har togalignende yttermembran, er stavformet, anaerob hypertermofil. Lever på organisk stoff, produserer hydrogen (H2) og hydrogensulfid (H2S) og lever i geotermiske habitater. Thermotoga i oljereservoirer.

Aquificia

Lever i varme kilder, vulkaner og hydrotermiske ventiler. Bruker hydrogen (H2) og hydrogensulfid (H2S) som elektron- og protonkilde og fikserer karbondioksid. Noen er salinoacidofile. Aquifex er blå, filamentformet og kjemolitotrof. Noen vokser bare på hydrogen (H2), oksygen (O2), karbondioksid (CO2) og mineralnæring.  Hydrogenobacter.

Deinococcus og Thermus

Ekstremofile Hadobakterier (gr, Hades – gud fra underverden).

Deinococcus er aerobe, ikke-bevegelige og med rødt pigment. Kjemoorganotrofe, tetrader med staver eller kokker. Er tørketålende, tåler UV- og gammastråling. Noen lever i Antarktis. Grampositive med tykk vegg.  Deinococcus radiourans tåler ekstremt store stråledoser, hvor mangan(II) deltar i beskyttelsen.

Thermus aquaticus lever i varme kilder og gir varmestabil Taq-polymerase som brukes i PCR-reaksjonen.

Termofile heterotrofe

Herpetosiphon, Dehalococcoides, Thermoleophilum. Herpetosiphon er mesofil, lever i jord og er glidende. Dehalococcoides lever på klorhydrokarboner.

Pelagibacterales

Orden Pelagibacterales omfatter bakterier som lever i saltvann. Pelagibacter ubique er en av de vanligste bakteriene man finner i havet i meget stort anntall, og er også infisert av bakteriofager. Det finnes et stort antall bakteriofager i havet.  Pelagibacter ubique ble først identifisert via metagenomikk. Pelagibacter ubique lever av organiske karbon- og nitrogenforbindelser. Basert på RNA-fylogeni er de plassert i gruppen alfaproteobakterier. 

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:09 - Sist endret 5. juni 2019 13:56