Clostridia

Bakterieslekten Clostridium er Gram-positive anaerobe bakterier som hører med til rekken Firmicuter. Flere av omsetningsveiene Clostridium bruker er basert på nedbrynting av aminosyrer fra proteiner. Sticklandfemertering, vitamin B₁₂-avhengig aminomutase, oksidoreduktaser med selen, og det ekstremt følsomme enzymet 2-hydroksyacyl-CoA dehydratase

Til forskjell fra slekten Bacillus er Clostridium obligate anaerobe. Slekten Clostridium er sannsynligvis ikke en monofyletisk gruppe.  Arter av Clostridium kan fermentere karbohydrater (cellulose, sukker, stivelse, pektin) og aminosyrer til alkoholer som butanol, isopropanol, eller etanol eller organiske syrer son butyrat (smørsyre), acetat (eddiksyre), samt aceton.

Clostridium acetobutylicum Weismannorganismen (etter Chaim Weismann) blir brukt under første verdenskrig til industriell produksjon av butanol, acetat og aceton.

 

Clostridia mangler cytokromer og elektrontransportfosforylering (oksidativ fosforylering),  og lager derfor ATP bare ved substratnivåfosforylering.

 

Clostridium pasteurianum er en bakterie i jord som kan fiksere nitrogen ved biologisk nitrogenfiksering  og som lager aceton og butanol. Patogene bakterier Clostriudium tetani produserer kraftig gift, tetanustoksin som tetanus. Clostridium botulinum  lager botulinumtoksin som gir botulisme. Clostridium difficile er en sykdomsfremkallende tarmbakterie.

Andre toksinproduserende Clostridier er som produserer mange typer eksotoksiner som lecithinaser (fosfolipaser som bryter ned fosfolipider i cellemembraner) og hemolysiner (som bryter ned blodceller), er Clostridium perfringens og Clostridium novoy, og som begge kan gi koldbrann (gangren) med stygge myonekrotiske luftfylte sår og ødem.

Clostriudium perfringens kan også gi matforgiftning. Siden clostridier er sporedannende er de relativt resistente mot oppvarming.

Clostridium difficile og biokjemi

Clostridium difficile  er en Gram-positiv obligat anaerob bakterie som gir alvorlig diaré og som kan utføre Sticklandreaksjoner i samvirke med Rnf- enzymet Na⁺ tranporterende   erredoksin-NAD:oksidoreduktase (Rnf).  Rnf-komplekset er et enzym i respirasjon hos anaerobe bakterier. Rnf-komplekset katalyserer oksidasjon av redusert ferredoksin brukt til reduksjon NAD⁺ for å lage ionegradient anvendt til reduksjon av CO₂. Kombinert med syntese av ATP via en transmembran natrium (Na⁺)-gradient til å lage ATP. Enzymet har flere subenheter katalyserer oksidering av redusert ferredoksin. Elektronene blir fraktet via jern-svovelklynger til NAD⁺ som blir redusert til NADH. NADH blir brukt som elektrondonor. Redokspotensialet for ferredoksin E₀’≈ -500 mV og redokspotensialet for NAD/NADH E_0’ = -320 mV.

Rnf-enzymet blir også brukt av anaerobe eddiksyrebakterier.

Rnf-eznymet  har store likhetstrekk med enzymet ferredoksin-NADPH oksidoreduktase i fotosyntesens elektrontransport hvor lysenergi blir brukt til å lage elektronbæreren NADPH som frakter elektroner til reduksjonen av CO₂.  

 Clostridium difficil bruker enzymet pyruvate format-lyase og lager acetyl-CoA og maursye (format) i regulering av anaerob metabolisme. Enzymet omdanner pyruvat og koenzym A til acetyl-CoA og format.

Clostridium butyricum bruker reduksjonkraften I NADH til å redusere acetoacetyl-CoA til 3-hydroksybutyryl-CoA katalysert av 3-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase

I reduktiv acetylCoA omsetningsveien (Wood-Ljungdahl- omsetningsvei) blir to molekyler CO₂ reusert ved å motta elektroner og bli omdannet til acetat som gjør det mulig for Clostridium difficile og reoksidere NADH.

Litteratur

Hess, V., Schuchmann, K., Müller, V:The ferredoxin:NAD⁺ oxidoreductase (Rnf) from the acetogen Acetobaceterium woodii requires Na⁺ and is reversibly coupled to the membrane potential. J. Biol. Chem. 288  (2013) 31496-31502.

Stickland, L. H: Studies in the metabolism of the strict anaerobes (genus Clostridium): the chemical reactions by which Cl. sporogenes obtains its energy. Biochem. J. 28, v. (1934)1746–1759. doi: 10.1042/bj0281746

Wikipedia