Fermentering

Fermentering - Gjæring. Anaerob katabolisme av organiske stoffer som fungerer både som elektrondonor og elektronakseptor, og kjemisk energi i form av ATP lages ved substratfosforylering. Fermentering er degradering av en substans f.eks. glukose til mindre molekyler og frigivelse av energi uten bruk av oksygen. Respirasjon hvor hydrogen fjernes fra glukose under glykolysen og endeproduktene er etylalkohol (etanol) eller melkesyre (laktat). NADH eller andre reduserte elektronakseptorer som lages under oksidasjonsprosesser i biosynteseveien reoksideres av andre metabolitter i synteseveien.

Prokaryotene kan vokse i en rekke forskjellige anaerobe nisjer uten oksygen. De kan reoksidere NADH og andre reduserte elektrontransportører ved anaerob respirasjon med nitrat, sulfat eller fumarat som elektronakseptor eller de kan utføre fermentering. Eukaryoter kan utføre fermentering for kortere tidsrom og f.eks. gjær kan drive fermentering, men vanligvis er oksygen nødvendig bl.a. for å lage steroler og umettede fettsyrer. Ved fermenteringen må det være balanse mellom oksidasjon og reduksjon. Ofte benyttes protoner (H+) som elektronakseptor for å skape redoksbalanse ved fermenteringen. Det lages da hydrogen katalysert av hydrogenase med ferredoksin som elektrontransportør. Hydrogenase er et reversibelt enzym.

Det er forskjellige typer av fermentering (gjæring): etanolgjæring; melkesyregjæring (laktat- ); smørsyregjæring (butyrat-); propionsyregjæring; blandet syre og homoacetisk gjæring. Mange anaerobe bakterier har acetat som endeprodukt ved fermentering. Både acetat og fettsyrer er gunstige endeprodukter siden disse kan benyttes til å lage ATP ved substratnivåfosforylering.

Fermentering har blitt og brukes som konservering av matvarer hvor anaerobe halofile (salttålende) melkesyrebakterier surgjør matvarene slik at ingen andre bakteriegrupper klarer å vokse. Eksempler på slike melkesyrebakterier er Leuconostoc msenteroides, Lactobacillus brevis og Lactobacillus plantarum. Alle planter har bakterier og soppsporer på overflatene. Sauerkraut er fermentert kål. Te, sjokolade og ekte vanilje blir laget i en form for fermenteringsprosess.

Første trinn i fermentering er aktivering av glukose vha. ATP til fruktose-1,6-difosfat. Neste trinn to er en oksidasjon/reduksjon og dannelse av ATP og to molekyler pyruvat (pyrudruesyre). Det tredje trinnet er en oksidasjon/reduksjon hvor pyruvat omdannes til etanol katalysert av enzymet alkohol dehydrogenase (acetaldehyd + NADH + H+ gir etanol + NAD+) eller til laktat katalysert av laktat dehydrogenase (pyruvat + NADH gir laktat + NAD+ + H+) og det frigis CO2. NADH forbrukes under fermenteringen. To molekyler ATP trengs i fosforylering og 4 molekyler lages, netto 2 ATP per molekyl glukose fermentert. Fermentering brukes i produksjon av alkohol, fermentering av melk med melkesyrebakterier, og i produksjon av CO2 for heving av bakeverk

fermentering

Karbon (C) i CO2 er mer oksidert, og karbon i etanol er mer redusert enn karbon i glukose. Det skjer en intern balanse i redoks under fermenteringen. For å kunne fermenteres må derfor et organisk stoff ikke være for mye redusert eller for oksidert. For å kvitte seg med de reduserte elektronakseptorene kan prokaryoter skille dem ut i mediet omkring. Produksjon av hydrogen laget under oksidasjonen må være lik hydrogen overført til endeproduktene i fermenteringen og brukes til å balansere redoksreaksjonen. Protoner fra vann virker da som elektronakseptor katalysert av en hydrogenase som får elektroner fra ferredoksin. Mange organismer som fermenterer lager både etanol, acetat (eddiksyre) og hydrogengass. Under fermentering lages ATP vanligvis ved subratnivåfosforylering, men noen organismer kan lage ionegradienter og lage ATP på denne måten under fermenteringen. F.eks. kan Oxalobacter formigenes fermentere oksalsyre:

Fermentering

Ved nøytral pH er oksalsyre i ionisert form og ved dekarboksylering til format forbrukes ett proton. Format kan fraktes ut av cellen og dette er nok til å skape en pH-gradient. Andre bakterier kan bruke en Na+-gradient til å drive ATP-syntese.

Fermentering

I Mémoire sur la fermentation appellée lactique la Louis Pasteur i 1857 det første bevis på en kimteori hvor det er mikroorganismer som deltar i metabolske prosesser. Fermentering er et resultat av gjærceller omdanner sukker til alkohol og karbondioksid.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:19 - Sist endret 7. sep. 2019 16:12