Melkesyrebakterier

Melkesyrebakterier - Oksygentolerante (aerotolerant) anaerobe, Gram-positive, lavt innehold av guanin og cytosin (G+C), vanligvis ubevegelige ikke-sporulerende bakterier som lager melkesyre som hovedprodukt under fermentering av sukker (homofermentive). Noen arter lager i tillegg etanol, acetat og karbondioksid (CO2) (heterofermentative). Bakteriene mangler cytokromer og porfyriner, og har derfor ikke fosforylering koblet til elektrontransport, men bruker substratnivå fosforylering.

Melkesyrebakterier er en heterogen gruppe bakterier som deltar i fermentering. Hovedmetabolitten er melkesyre (laktat) fra fermentering av karbohydrater, gir surgjøring. Fermenterer glukose, fruktose, mannose, galaktose. Heksosefermenterende kan ikke fermentere pentoser. Kan metabolisere disakkarider sukrose, laktose og maltose spaltet av hydrolaser. Påvirker smak ved fermentering av sukker i glykolysen, nedbryter fett  ved lipolyse og proteiner via proteolyse.  

Syretolerante melkesyrebakterier lager melkesyre fra melkesukker og surgjør maten. Startkultur med melkesyrebakterier brukt i næringsmiddelindustri: melkeprodukter,  fisk (rakfisk), frukt, grønnsaker, kjøtt, kornprodukter. Melkesyrebakterier lever på huden og slimhinner i munnen, magetarmsystemet og vagina og inngår i mikrobiomet. Lager organiske syrer, polyoler og antrimikrobielle stoffer

Lactobacillus delbrueckii brukes til å lage yoghurt. Lactobacillus acidophilus brukes til å lage surkål, ved ensilering og forskjellige former for pickles. Melkesyrebakterier er også viktige ved ensilering av gras- og engvekster ved produksjon av dyrefor slik som Lactobacillus plantarum.  Lactobacillus plantarum er en melkesyrebakterie med meget bred utbredelse og deltar i fermentering av plantemateriale, og blir benyttet til å lage sauerkraut, kimchi, noen ostetyper, pickles o.a.  Den har et stort genom og en meget fleksibel metabolisme, men mangler respirasjonskjede. Melkesyrebakterier bruker glykolysen til å omsette sukker til pyruvat, og pyruvat blir deretter omdannet til melkesyre ved melkesyrefermentering.  Melkesyrebakterier er aerotolerant, det vil si at de tåler oksygen, men vanligvis er metabolismen anaerob. Oksygen som inngår i metabolismen blir ender i stedet opp som hydrogenperoksid (H2O2) . Hydrogenperoksid kan bakterien benytte til å bekjempe andre bakterier. I tillegg lager den melkesyre og eddiksyre som surgjør miljøet og utkonkurrerer andre bakterier.  L. plantarum har ikke enzymet katalase som omtrent alle aerobe organismer har, men lager i stedet mangan polyfosfat.

Melkesyrebakterier biokjemi

Homofermative melkesyrebakterier

Lager bare laktat som eneste slutt produkt fra fermenteringen. Obligat homofermative fermenterer laktose til pyruvat i glykolysen. Pyruvat blir deretter redusert til melkesyre med NADH i melkesyrefermentering katalysert av laktat dehydrogenase.

pyruvat + NADH ↔ laktat + NAD+

 Laktat dehydrogenase finnes også i alle typer kroppsvev hos mennesker. 

glukose → 2 laktat + 2ATP

Eksempler på homofermative melkesyrebakterier er Lactobacillus acidophilus, Lactobacillus helveticusLactobacillus bulgaricus,  Lactobacillus amylophilus,

Med andre karbohydratkilder enn glucose og høy pH an noen homofermative lage maursyre (formic acid) ved blandet syrefermentering katalysert av pyruvat-format lyase.

Heterofermative melkesyrebakterier

Homofermative melkesyrebakterier kan anvende mange omsetningsveier og lager mange forskjellige sluttprodukter i fermenteringen. Heterofermative melkesyrebakterier kan anvende fosfoketolaseomsetningesvei,  Leloir-omsetningsveien, eller tagatose omsetningsvei.

Obligate heterofermative er Lactobacillus brevis, Lactobacillus fermentum, Lactobacillus reuteri.

Pyruvat kan også bli omdannet acetaldehyd, acetat, diacetyl) og acetoin. Diacetyl (2,3-butandion, ((CH3CO)2) med smørsmak blir laget fra pyruvat katalysert av acetolaktat syntase (acetohydroksysyre syntase), et enzym hos både planter og bakterier. Flere typer ugrasmidler hemmer enzymet acetolaktat syntase.

 Acetolaktat syntase katalyserer det første trinnet i biosyntesen av de greinete aminosyrene valin, isoleucin og leucin, og omdanner pyruvat til acetolaktat og CO2.

2pyruvat + H+ → (2S)-2-acetolaktat + CO2

Diacetyl kan gi smørsmak på ost. Lactococcus lactis kan omdanne sitrat til acetat og oksaloacetat katalysert av sitrat lyase. Oksaloacetat omdannes til pyruvat og CO2. Pyruvat dekarboksyleres og danner acetaldehyd-tiaminpyrofosfat. Alfa-acetolaktat syntase kondenserer den sistnenvt med pyruvat  og lager α-acetolaktat. Diacetyl blir laget ved en oksidativ dekarboksylering av α-acetolaktat katalysert av α-acetolaktat dekarboksylase .

pyruvat → α-acetolaktat → diacetyl + CO2 + 2H

Acetoin bli laget ved reduksjon av diacetyl katalysert av acetoin dehydrogenase.

diacetyl + NADH + H+ ↔ acetoin + NAD+

 I produksjon av øl med Saccharomyces cerevisae kan diacetyl gi smørsmak og er et resultat av fermentering av de greinete aminosyrene valin og isoleucin. 2,3-pentandion

Acetoin + NADH + H+ ↔ 2,3-butandiol + NAD+

Surdeig

Fermenterte matprodukter har en over 5000 år gammel forhistorie med fermenterte melkeprodukter som gir youghut og ost, eller fermentert knust og oppmalt korn til bakeverk eller øl. Den eldste måten å lage brød er bruk av surdeig som hevemiddel, som gir lettere fordøyelig mat med økt smak og holdbarhet. En blanding mel og vann på et lunt er starterkultur som med jevne mellomrom tilføres mel og vann gir etter hvert vekst melkesyrebakterier og syretolerente gjær som finnes naturlig i melet. Enzymet amylase bryter ned stivelse i melet til maltose og glukose som melkesyrebakterier omdanner til melkesyre (laktat), eddiksyre (acetat) og etanol. Melkesyren vil hemme veksten av andre bakterier bortsett fra syretolerante gjær. Melkesyrebakterien Lactobacillus plantarum er homofermativ og lager bare melkesyre, mens melkesyrebakterien  Lactobacillus brevis er heterofermativ og lager både melkesyre og eddiksyre. Rugmel gir ofte mer heterofermative, mens hvetemel gir mer vekst av homofermative.  Under gjæring og knaing vil glutenproteiner (gluteniner og gliadiner) rettes ut og danner nettverk som fanger opp CO2 fra fermenteringen.

Ensilering og surfôr

Melkesyrebakterier brukt til ensilering av gras og andre forplanter til dyrefôr (surfôr) for drøvtyggere og hest.I nyslått delvis tørket gras presset sammen pakket i lufttett plast i rundballer i 2 måneder. Man ønsker rask vekst av melkesyrebakterier og at pH synker raskt. Det tilsettes maursyre som starter for forsuringen. Det blir også eksperimentert med tilsetting av propionsyre og sorbinsyre. Surhet reduserer vekst av gjær og muggsopp. Vekst av smørsyrebakterier og gjærsopp ødelegger fôret. Forsuringen forsinker nedbrytning av protein i graset.

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:35 - Sist endret 3. jan. 2022 11:30