Fosfoketolaseomsetningesvei
Fosfoketolaseomsetningesvei er en heterolaktisk metabolismevei for katabolisme av glukose hos heterofermenterende melkesyrebakterier e.g. Lactobacillus brevis og slekten Leuconostoc lager melkesyre (laktat), etanol, CO2 eller acetat (eddiksyre) fra katabolisme av glukose.
Noen kan lage bare laktat og acetat uten CO2 og etanol:
pentose → laktat + acetat + 2ATP
Bakterier kan ta opp laktose (melkesukker) i cellene med en permease. Laktat blir deretter hydrolysert av enzymet β-galaktosidase til glukose og galaktose.
Laktose kan også bli nedbrutt av laktase
D-laktose → D-glukose + D-galaktose
Biokjemi i fosfoketolaseveien
Glukose blir fosforylert og omsatt i fosfoketolaseveien. Galaktose kan bli fosforylert til galaktose-1-fosfat som kan bli omdannet til glukose-1-fosfat.
De fem første enzymatiske trinnene er felles med oksidativ pentosefosfatvei fram til xylolose-5-fosfat som blir kløyvet ti trekarbonforbindelsen glyceraldehyd-3-fosfat og tokarbonforbindelsen acetylfosfat. Triosefosfat blir videre omsatt til pyruvat i glykolysen. Pyruvat blir deretter redusert til laktat katalysert av laktat dehydrogenase:
pyruvat + NADH → laktat + NAD+
Acetylfosfat blir defosforylert reduktivt til acetaldehyd av enzymene fosfotransacetylase
acetyl-fosfat + CoA ↔ acetyl-CoA + fosfat (Pi)
Acetyl-koenzymA blir vider omsatt til acetaldehyd av en CoA-avhengig acetylererende
acetaldehyd dehydrogenase.
acetyl-CoA + NADH ↔ acetaldehyd + CoA-SH + NAD+
Acetaldehyd blir videre redusert til etanol katalysert av alkohol dehydrogenase som gir regenerering av NAD+.
acetaldehyd + NADH + H+ → etanol + NAD+
Alternativt kan acetylfosfat og ADP bli omdannet til acetat og ATP katalysert av acetylfosfat kinase:
Acetyl-fosfat + ADP ↔ acetat + ATP
Et glukosemolekyl i fosfoketolaseomsetningsveien gir 1 laktat, 1 acetat, 1 CO2 , 2NAD(P)H og 2ATP.
Glukose → glukose-6-fosfat → 6-fosfonoglukonat → ribulose-5-fosfat →xylolose-5-fosfat → acetyl-fosfat + glyceraldehyd-3-fosfat
Acetyl-fosfat → acetyl-CoA → acetaldehyd → etanol
Nøkkelenzymet fosfoketolase er en aldehydlyase som bryter karbon-karbonbindinger som katalyserer reaksjonen med vitamin B1 (thiamindifosfat) som kofaktor
D-xylulose-5-fosfat + fosfat (Pi) → acetyl-fosfat + D-glyceraldehyd-3-fosfat + H2O
Fosfoketolase kan imidlertid også benytte to andre sukkerfosfater fruktose-6-fosfat og sedoheptolose-7-fosfat som substrat
D-frukose-6-fosfat + fosfat (Pi) → acetyl-fosfat + D-erytrose-4-fosfat + H2O
D-sedoheptulose-7-fosfat + fosfat (Pi) → acetyl-fosfat + D-ribose-5-fosfat + H2O
Fosfoketolase deltar derved i fosfoketolaseomsetningsveien, pentosefosfatveien, i metanogenese, acetogenese og CO2-fiksering via acetyl-fosfat.
Fruktose-6-fosfat fosfoketolase blir benyttet som molkylær markør for bifidobakterier i familien Bifidobacteriaceae.