Cellevegg

Cellevegg - Den relativt faste veggen som omgir cellen og ligger utenfor cellemembranen i planter og visse andre organismer. Celleveggen beskytter cellen, gir den fast form og danner et endoskjelett. Tynne tråder med cytoplasma går igjennom celleveggen i poreområder (plasmodesmata) og forbinder nabocellene med hverandre. Celleveggen hos planter består av cellulose, hemicellulose, pektin, protein og kan også innsettes med lignin på seinere stadium som i f.eks. vedvev (xylem) og styrkevev (sklerenkym). Veggen består av en primærvegg og legges veggmateriale på innsiden av denne kalles den nye veggen sekundærvegg. Celleveggene kan også innsettes med korkstoff (suberin) som i kork.

Primærveggen  er tynn i unge celler, mindre enn 1 mikrometer (μm) i tykkelse. Gjennom celleveggen er det primære og sekundære plasmodesmata som kobler cytoplasma i cellene sammen med hverandre. Sekundærveggen er tykkere og sterkere, og avsettes på innsiden av primærveggen
når cellen har vokst ferdig. Sekundærveggen i xylem (vedrør, trakeider) og styrkevevet sklerenkym inneholder lignin, en polymer av fenylpropanoider.
Lignin gir styrke og motstår nedbrytning fra sopp og virker som betong i celleveggen, mens mikrofibriller med cellulose virker som armeringsjern.
Bryofytter (moser) mangler lignin i celleveggen og er derfor små i størrelse sammenlignet med plantene. Hull i sekundærvegg gir enkle porer, og danner porepar med nabocellen. Sekundærveggen i styrkevevet kollenkym er ujevnt fordelt og inneholder mye pektin.

Celleveggen - et endoskjelett som gir forutsetning for turgortrykk

Cellene er omgitt av en tynn sterk primærvegg, og i vedvev (xylem) og styrkevev av type sklerenkym kan det også dannes en tykkere sekundærvegg med lignin som avsettes når cellen har vokst ferdig.  I xylem er det veggfortykkelser som motstår tensjon. Celleveggene i planter utnyttes industrielt til å lage papir, plantefiber, syntetiske fibre (rayon) og plastikk.

   Celleveggen gir mekanisk styrke, regulerer cellevolum, celleform og beskytter protoplasten.  I området mellom to celler er det en midtlamell med høyt innhold med pektin som sementerer cellene sammen. Celleveggen var det opprinnelige skjelett for planter som ble tilpasset et liv på land. Veggen gir mulighet for å lage et turgortrykk i celllen og gir beskyttelse mot sykdomsfremkallende organismer. Veggen bestemmer også retningen for celleveksten. Innenfor celleveggen er det alltid en membran, plasmamembranen (plasmalemma) som omgir celleinnholdet.

Primærveggen består av cellulosefibriller (ca.25%) i et vannfylt matriks med pektin (35%), hemicellulose (25%) og strukturprotein (2-5%). Koleoptilen i gras inneholder ca. 65% hemicellulose, 25% cellulose og 10% pektin. Endospermcellevegg kan inneholde 85% hemicellulose.

    Celleveggene er bygget opp av cellulose som danner mikrofibriller i kryssbinding med hemicellulose. Bindingene kan være hydrogenbindinger,  ionebindinger sammen med kalsium, kovalente bindinger, esterbindinger, acetylering eller van der Waals binding. En cellulosemikrofibrill er en polymer av fra 2000-25000 D-glukose fra UDP-glukose bundet sammen med β-1,4-bindinger, 6-50 kjeder per mikrofibrill. Cellulose syntase sitter som rosetter på plasmamembranen. Substrukturer av cellulose er krystallinske. Cellulose har høy strekningsstyrke, er kjemisk stabil og lite løselig. Lukkeceller i spalteåpningene har plassert cellulosefibrillene i veggen på en slik måte at spalten åpner seg når turgortrykket i lukkecellene øker.  Orienteringen av cellulose mikrofibriller i primærveggen kan være tilfeldig organisert (isotropt) som gir lik vekst i alle retninger, eller ikke-tilfeldig (anisotrop) organisering som gir retningsbestemt utvidelse av cellen. Kortikale mikrotubuli påvirker orientering og plassering av mikrofibriller i veggen. Celleveggen dannes fra en celleplate mellom to celler som har delt seg. Celleplaten er dannet fra Golgivesikler og ER cisterner organisert i en fragmoplast. Celleveggen får en løsere struktur ved lav pH grunnet ekspansiner som løser opp celleveggen. Celleveggfragmenter produsert av sopp eller andre skadelige organismer virker som signalmolekyler (elicitorer) som setter i gang et forsvarsapparat i planten.

Cellulose binder det optiske hvitemiddelet Calcofluor, som gir blå fluorescens i fluorescensmikroskop.

    Hemicellulose er en matrikspolymer som binder seg til celleulose i primærveggen. Hos tofrøbladete planter og en del enfrøbladete er det mest xyloglukaner (type I cellevegg). Xyloglukan er lange molekyler (50-500 nm) og kan binde flere cellulosemikrofibriller, 20-40 nm lange.  Blant commelinoidene hos enfrøbladene inneholder veggen mest glukuronarabinoxylaner (type II cellevegg), som også inneholder  relativt lite pektin og protein. I celleplaten under celledeling, i pollenslangene og ved såring av floem lages det kallose i celleveggen. I frø brukes karbon i celleveggen som en del av opplagsnæringen. Hos arter i grasfamilien inneholder veggen mye β-1,3 og 1,4-glukaner (β-glukaner) som spaltes av β-glukanaser.  Celleveggen kan være impregnert med kutin, suberin, voks og silisium.

    I tillegg inneholder primærveggen og midtlamellen pektin. Pekin danner gel i matriks og er en heterogen gruppe polysakkarider med galakturonsyre og nøytrale sukker som rhamnose, galaktose og arabinose (homogalakturonan, rhamnogalakturonan I og II og xylogalakturonan).

   Det finnes protein i celleveggen med stort innhold av aminosyrene prolin, hydroksyprolin eller glycin (hydroksyprolinrike glykoproteiner (HPRG), glycinrike glykoproteiner (GRP), prolinrike glykoproteiner (PRP) og arabinogalaktanproteiner).  Ekstensin er en gruppe hydroksyprolinrike proteiner i celleveggen. I tillegg kan det finnes proteoglukaner (arabinogalaktan proteiner).

   Hos arter i meldefamilien og blant commelinoider inneholder primæreveggen mye hydroksycinnamater som ferulinsyre og p-coumarinsyre.   Hos noen frø i erteplantefamilien inneholder celleveggen opplagsnæring i form av glukomannaner og galaktomannaner, som de bruker i stedet for stivelse.  Noen celletyper lager i tillegg en sekundærvegg på innsiden av primærveggen. Fibre og sklereider i styrkevevet har en jevntykk sekundærvegg.

   Trakeider og vedrørselementer som danner vedrør i vedvev (xylem) har ujevne sekundære veggfortykkelser i form av spiraler, ringer eller nett. Hull i sekundærveggen danner enkle porer som danner porepar med nabocellene. Trakeider er vannledende celler i angiospermer, gymnospermer og karsporeplanter. De evolusjonsmessig mer avanserte vedrørselementer finnes hos angiospermer, gnetofytter og noen bregner. Programmert celledød gjør at xylem ikke har cytoplasma, organeller eller cellemembran, men de har en tykk lignifisert cellevegg. Trakeidene er spisse i begge ender og er overlappende med neste trakeide. Det er porer i lateralveggene og vanntransporten skjer gjennom porepar i trakeidene hvor sekundærveggen mangler. Mellom porene er det en poremembran bestående av primærvegg og midtlamell. Det er bare trakeidene hos bartrær som har en fortykket linsepore med en torus (fl.t. tori) som fungerer som en ventil og hindrer kaviteringsbobler å forflytte seg mellom nabotrakeider. Porene opprettholder trykkgradienten. Alle ander planter har bare poremembran i vedrør og trakeider, men porene i poremembranen er meget små og hindrer forflytning av kaviteringsbobler. Vedrørselementene er korte og brede med perforerte endevegger med perforasjonsplater og porer i lateralveggen. Lengden på vedrør varierer fra få cm til flere meter, og med åpne endevegger gir vedrørene en effektiv vanntransport.

   Sekundærveggen inneholder lignin. Lignin er gir styrke og er “betongen” i celleveggen, mens cellulosefibriller er “armermeringsjernet”.  Lignin er bygget opp av en polymer av monolignoler (sinapylalkohol, p-coumarylalkohol og coniferylalkohol). Lignin fra gras og palmer inneholder mye p-coumarylalkohol. Lignin fra bartrær inneholder mye coniferylalkohol. Lignin i hardvedsorter inneholder mye coniferylalakohol og sinapylalkohol.  Produksjonen av dilignoler er katalysert av peroksidaser eller laccaser med henholdsvis hydrogenperoksid eller oksygen som substrat.

Celleveggmateriale er anisotropt og er dobbeltbrytende, noe som kan observeres i et polarisasjonsmikroskop. Under modning av frukt bløtgjøres celleveggene ved at pektin brytes ned. Sekundærvegger i frøblad og endosperm er harde, gir mekanisk hvile, beskytter embryo og kan tjene som et lager av karbohydrater i form av mannaner, galaktomannaner. I kornet av bygg (Hordum vulgare) og havre (Avena sativa) inneholder celleveggen i endospermen β-glukaner, som brytes ned av β-glukanaser under frøspiringen. Celleveggene utgjør en viktig bestanddel i kostfiber. I protoxylem har trakeidene sekundærvegger utformet som ringer som kan følge med strekningen av det omgivende vev. Moser (bryofytter) mangler lignin og en et system for langdistansetransport og er derfor små.

"Da de har fått høiet inn fra den første varme, tørre solbakke, sier Berit at han skal ta til som hampefut. Nu får han vite hvad det er. Han skal passe og stelle med hampen fra den står på åkeren og til han omtrent har den som skjorte på kroppen. Og det tar to år! Den han først får med å gjøre er den fra ifjor. Den blir tatt ut av låven og kjørt bort i solbakken. Der skal han bre den utover bakken, i tynne rader, og ikke ugreie den, sol og vind og regn skal få virke på den, bleke den, gjøre den fådd".." Den er blitt nesten hvit". .."en regnskur er det beste en kan få i hampen." Så lager de "smale ganger i hampeåkeren" og plukker. ...."Det er bare det at hampen er så hård at en blir sårfingret, og lukter så sterkt at en blir ørren". Og når de skal "bråke": I badstuen "blir det fyrt i til hampen blir så tørr at det braker i den." Bråken er en "lang stokk med banketrær som er festet i den ene ende". ..."og så banker de så agner driver om dem som en sky"..."Når de har banket ut en neve hamp, holder de en fin dott stry i hånden, og den vrir de sammen til en brugde, og når de har fått tolv, binder de dem sammen til en brigding, ..." "Karene lager soplimer og selepinner og alt annet brukelig av tre,... ..det er stryen de spinner"

Fra Hans Aanrud: Sølve Solfeng

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:12 - Sist endret 30. mars 2019 15:08