Endoplasmatisk retikulum

Endoplasmatisk retikulum (gr. endo - inne i; plasma - dannelse; l. reticulum - lite nett, nettverk) - Membrannettverk med cisterner i cytoplasma, ofte tilknyttet ribosomer. Deler cytoplasma opp i beholdere og kanaler med et indre lumen. Den delen av endoplasmatisk retikulum som har festet ribosomer på flaten som vender ut mot cytoplasma kalles grynet (kornet) endoplasmatisk retikulum, og den delen uten ribosomer kalles glatt endoplasmatisk retikulum. Proteiner som lages på ribosomene fraktes inn i lumen på grynet endoplasmatisk retikulum hvor det festes sukker på proteinet (glykosylering) slik at de blir glykoproteiner. Glykoproteinene pakkes i runde transportvesikler som skilles fra endoplasmatisk retikulum. Glatt endoplasmatisk retikulum er også sted for metabolisme av karbohydrater, detoksifisering; og syntese av fosfolipider bl.a. oleosomer. Endoplasmatisk retikulum kan være festet til kjernemembranen og Golgiapparatet.

Endoplasmatisk retikulum består av et lipid bilag med protein med flate, rørformete sekker (cisterner), et dynamisk nettverk av indre membraner. ER kontinuerlig med den ytre kjernemembranen. Det er to typer ER: Glatt ER og rynket ER forbundet med hverandre: Glatt ER er rørformet og deltar i  lipidsyntese og sammensetning av membraner. Grynet ER er lamellformet dekket med ribosomer. Kortikal ER ligger nær plasmamembranen perinkulære ER er rør som er forbundet med kjernemembranen. Membranproteiner  og  sekresjonsproteiner fraktes inn i  lumen på ER. Sekretoriske- og membranproteiner har en hydrofob 18-30 aminosyrer aminosyreterminal ende , et signalpeptid som viser hvilke proteiner som skal inn i lumen på ER. Signalpeptid gjenkjennes av signalgjenkjennelsespartikkel (SRP) laget av protein og RNA, og gjør at ribosomene bindes til SRP reseptorprotein på ER. Rynket ER membran inneholder SRP-reseptorer som assosieres med proteinkanaler kalt translokon. Signalpeptidsignal leder protein inn i  ER-lumen, inne i lumen kuttes signalpeptidetet av. ER går igjennom plasmodesmata og kobler sammen ER i nabocellene.

ER er et kommunikasjonsnettverk og system for avlevering av proteiner og lipider til organeller. I meristematiske celler forkommer ER mest i form av vesikler og sisterner. I celler som strekker seg er det både rør- og sisterne-formet ER og overgangsformer mellom disse styrt av proteiner kalt retikuloner. ER overfører membranproteiner til organeller, Golgiapparatet, endosomer, plasmamembranen og kjernemembranen. Nye fosfolipider til ER blir tilført fra cytosol, slik at det er en asymmetri med en lumen-side og en cytosol-side. Flippase er enzymer som kan snu denne asymmetrien.  Enzymer som lager kolin, inositol og glycerol er på cytosolsiden av ER. Membranene kan fisjonere og fusjonere, og endomembransystemet har gjenkjennelsesproteiner som SNARE og Rabs. ER bundet til ribosomer kalles rynket ER, glatt ER er uten ribosomr. Ofte er glatt ER formet som rør, og rynket ER som sisterner, men begge har evne til å binde ribosomer og har translokoner.  Translokoner er proteiner som deltar i transporten av andre proteiner over membraner.

ER som ligger like under plasmamembranen kalles kortikale mikrotubuli, et nettverk med polygoner som skiller seg fra ER som ligger dypere inn i cytoplasma. Kortikale mikrotubuli er med å styre påleiring av mikrofibriller med cellulose i celleveggen hos planter. Kortikale deltar også i lokalisering av celleplaten ved celledeling.  Kortikale ER er festet til plasmamembranen og går gjennom plasmodesmata fra celle til celle i planter.

Deler av ER er i form av transvakuoletråder gjennom vakuolen og noe av ER er festet til tonoplasten. ER er også festet til kjernemembranen, og til mitokondriene når de deler seg.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:17 - Sist endret 10. mars 2022 13:44