Muskler

   Bevegelse hos dyr baserer seg på sammentrekning av muskler hvor det dannes motkraft mot et skjelett. Muskler trekker seg sammen aktivt og slappes passivt.  Muskelvev gir mekanisk kraft og bevegelse, kan brukes til å flytte objekter og deltar i sirkulasjon av blod, samt forflytning av mat gjennom fordøyelsessystemet. Når vi spiser kjøtt så spiser vi muskler. Vi finner igjen omtrent de samme musklene i vår kropp som finnes i andre pattedyr.

Muskler og bevegelse

Vi finner igjen omtrent de samme musklene i vår kropp som finnes i andre pattedyr. Bøyer vi hodet til siden og ser litt oppover ser vi en stor muskel på halsen (musculus sterno-cleido-mastoideus) som strammes og går fra brystbein/kragebein og opp til bak øret, men når vi bøyer hodet fremover slappes den av. Det er en slik muskel på hver side av hodet og disse som deltar når hodet bøyes.

Noen ganger kan man observere små muskelbevegelser under huden som kan minne om et lite dyr som beveger seg under huden, derav navnet musulus som betyr liten mus

    I celler kan cytoplasma og organeller bevege seg i via cytoplasmastrømning. Amøber og andre encellete organismer, hvite blodceller og embryonalt mesenkym kan ha amøboide bevegelser. Amøbene sender ut og trekker sammen pseudopodier. Amøboid bevegelse skjer ved at gelaktig ektoplasma omgir et væskeaktig endoplasma drevet av aktin. Cilier og flageller er bygget opp på samme måte med et regulært mønster av mikrotubuli og protein.  Cilier består ytterst av 9 doble mikrotubuli omkring to atskilte sentralt plasserte mikrotubuli. Aksoneme er omgitt av en utvidelse av plasmamembranen. Hos noen kan det være bare en sentralt plassert mikrotubuli eller de kan mangle. Mikrotubuli består av spiralstilte enheter med tubulin. Til de ni ytre dublettene med mikrotubuli er det festet armer med motorproteinet dynein. Dynein er en ATPase som gir bevegelse av ciliene vha. hydrolyse av ATP.  Cytoplasmatisk dynein er forskjellig fra dynein i flageller. Transporten kan skje innover (retrograd) eller utover (anterograd). Motorproteinet kinesin har anterograd transport avhengig av polariteten på mikrotubuli.  Cilier er korte, mindre enn 10 mikrometer, og flageller er lange, lengre enn 40 mikrometer. På en celle kan det være mange cilier, men bare en flagell. Flageller har samme oppbygning som cilier, men de er som nevnt mye færre og lengre. Cilier slår assymmetrisk og koordinert fram og tilbake, mens flageller har en piskesnertbevegelse. Flagellene bølger seg som en ål, og bølgen passerer lengderetningen, drevet av en rotasjonsmotor ved basis. Spermatozooer har flageller. Veggen i flagellen er laget av flagellin som er forskjellig fra dynein. Ciliatene svømmer vha. cilier på overflaten. Epitelceller med cilier dekker overflaten i respirasjonsveiene og frakter slim, partikler og mikroorganismer  vekk fra lungene. Ciliene hemmes av sigarøttrøyk og får slimet til å hope seg opp. Dette gir enerverende røykehoste, astma og emfysem.

   Pigmentkorn (kromatoforer) i huden på fisk og amfibier beveger seg langs mikrotubuli og gir fargeendringer på dyret.

 

    Det er to motsatt virkende muskler fleksormuskel  (bøyemuskel, flexor)og ekstensormuskler (strekkmuskler, extensor). Det er alltid en muskel som virker motsatt en annen muskel (antagonisme).  Muskler som brukes til å bevege kroppdeler vekk fra kroppen kalles abduktur, og de som trekker deler mot kroppen kalles adduktor.  Musklene brukes til å bevege lemmer, munn, gjeller og finner. Muskler er bygget opp av muskelsegmenter (myomerer) dekket av bindevevshinner (myosepter).  Tverrstripet muskelatur hos virveldyrene er bygget opp av tusenvis av  lange muskelfibre i bunter som danner deler i en muskel. Bindevev (muskelfascie) omgir muskelbunter og muskler. Muskelbuntene danner tilsammen en muskelbuk som ender i sener med bindevev festet til skjelettet (muskelfeste). Sener består av bindevev (kollagenfibre), og senene kan gå over i knokler.

 Lengden på senene varierer. Er senene lange kan de ligge i senekanaler (laget av ligamenter festet til skjelettet) omgitt av en seneskjede (vagina synovalis). Slimposer (bursae)  minsker glidemotstanden hvor musklene eller senene passerer bein. Musklene kan være lange og slanke eller mer plateformet. 

 

   Fingrene blir bøyd og strukket av muskler i underarmene og kraften blir overført av sener som man kan se bevege seg på håndryggene. Ved å holde en hånd rundt underarmen samtidig med at man strekker og bøyer fingrene kjenner man musklene som deltar.  Det er en fordel av det ikke er klumpete muskler i hånden som beveger fingrene, men sener.  På baksiden av kneet (knehasene) kan man se og kjenne to kraftige sener festet til knebøyermuskler. Fra hælkappen og et stykke opp på leggen går akillessenen, som fester hælknoken til tyggleggmuskelen.  Muskelen grastocnemius bak nede på leggen vil når den trekker seg sammen dra i akillessenen slik at tærne bøyer seg ned mot bakken. Ifølge gresk mytologi dyppet moren Tetis Akhillevs i elven Styx for å gjøre ham usårlig, men hun holdt ham rundt ankelen da hun dyppet han. Akihillevs kjempet mot trojanerkjempen Hektor, men han ble truffet av en giftig pil i ankelen. Akillheshæl betyr et svakt eller ømt punkt. Fra krig i Afrika har det vært rapportert at de seirende kappet akillessenen hos sine fanger, slik at de knapt kunne gå.

Muskelceller og muskelvev

    De fleste dyr har bevegelse drevet av proteiner som trekker seg sammen. Kjemisk energi i form av ATP brukes til bevegelse av cilier eller sammentrekning av muskelceller. For at dette skal kunne gi bevegelse så må kraften rettes mot et annet objekt. Musklene kan bare trekke, ikke skyve. Musklene trekker på sener som er tykke kabler med bindevev som er festet til både muskler og bein.  Musklene virker sammen i motvirkende muskelpar. Skjelettmuskler med sener er festet på hver sin side av ledd, og samvirker i motsatt retning av hverandre.  Fleksorer (bøyere) trekker mot kroppen og ekstensorer (strekkere) drar muskelen vekk fra kroppen.  I armen er det biceps som bøyer armen, mens triceps retter armen ut igjen. Musklene virker antagonistisk og grupper av muskler samarbeider. Rørformete snøremuskler/ringmuskler kalles sfinktere og finnes bl.a. i anus. Musklene deltar i kroppsbevegelse og holder de delene av kroppen som ikke skal beveges i en fast posisjon.

    Arthropoder har muskler festet til et eksoskjelett med kitin og dette fungerer hos små dyr som skal svømme, fly eller gå. Kitin er imidlertid sprøtt og må tåle draget av musklene. Flyging hos insekter skjer ved en elevator (ekstensor) og depressor (fleksor) som slår fra 100-1.000 ganger per sekund. Vingene beveger seg derved raskere enn overføring av nerveimpulser i nervesystemet kan formidle, raskere enn aksjonspotensialene kommer fra sentralnervesystemet. Musklene er derfor ikke festet til insektvingene, men til veggene i thorax. Flyvemusklene hos insekter har derfor uavhengige rytmiske sammentrekninger.

 

  Muskler består av muskelceller (muskelfibre) og bindevev. Det er tre hovedtyper muskler: tverrstripet muskelatur styrt av viljen, glatt muskelatur i fordøyleskanaler og blodkar utenfor viljekontroll og hjertemuskelatur. Muskler kan gå fra en knokkel til den neste  og danner skjelettmuskelatur styrt av viljen, bestående av tverrstripet muskelatur, hvor bunter med musklefibre går langs hele lengden av musklen. Skjelettmusklene er samlet i store  muskelpakker omgitt av bindevevshinner og ender i sener som er festet til skjelettet i senefester. Flere muskelpakker er samlet i en større.   Glatt muskelatur mangler det stripete utseende, og finnes i indre organer, i veggene i fordøyleseskanalen og veggene omkring blodkar, og er styrt uavhengig av viljen.  Glatt muskelatur har filamentene plassert i spiral som inneholder mindre myosin, og myosin er ikke bundet til spesifikke tråder med aktin. Glatt muskelatur har ikke T-rør, sarkoplasmatisk retikulum er lite utviklet og kalsium blir frigitt via et aktsjonspotensial til plasmamembranen når muskelen skal trekke seg sammen. Glatt muskelatur er mer fleksibel på lengden av sammentrekningen enn skjelettmuskelatur.

   Hjertet har tverrstripet muskelatur, og den spesielle hjertemuskelatur finnes bare i hjertet. I hjertemuskelen er muskelcellene greinet og alle hjertemuskelcellene er elektrisk koblet sammen slik at de kan virke koordinert. En pacemaker kan brukes til å gi rytmiske depolariseringer. Leddyrene har bare tverrstripet muskelvev som er meget lik skjelettmuskler hos vertebrater.

 

 Glatte muskler (viscerale muskler) dannes av tynne, tilspissete glatte muskelceller med lange cellekjerner. Glatt muskelatur har sakte og vedvarende stor sammentrekning og er ikke festet til bein. Muskelrør med glatt muskelatur er med å regulere blodtrykket. Glatte muskler er ikke stripet fordi aktin- og myosinfilamentene er ikke organisert til myofibriller og sarkomere. Muskelcellene er koblet med gapkoblinger som gir rask overføring av elektrisk signal.

Glidefilamentmodell

 Skjelettmuskler er stripet på tvers med alternerende mørke og lyse bånd. Stripene dannes fra fiberceller som ligger ved siden av hverandre og cellekjernene ligger perifert. Skjelettmuskler kan aktiveres av en enkel stimulus. Mottas flere kontinuerlige stimulus gir dette en sammentrekning kalt tetanus.  Hjertemuskler er også stripet, men cellene er greinet. Hos hjertemuskler vil vedvarende sammentrekning være katastrofal. Hjertemuskelcellene er koblet med gapkoblinger og interkalære disker. Hjertemusklene lager et eget signal for sammentrekning.

   Stripete muskelatur trekker seg sammen raskt. Musklene hos insekter har meget raske sammentrekning og har mange mitokondrier. Stripet muskelatur er festet til eksoskjelettet til vingene, altså ikke direkte til vingene.

 

    Skjelettmusklene har lange fibre og pakket i bunter kalt fasikler (l. fasciculus - liten bunt) omgitt av seigt bindevev. Flere fasikler danner bunter omgitt av bindevev kalt muskler, som er festet til beina med sener. Muskelceller har cytoplasma med parallelle myofibriller. Plasmamembranen i muskelcellene kalles sarkolemma (gr. sarx - kjøtt), cytoplasma kalles sarkoplasma og sarcosomer er synonymt med mitokondrier. Sarkolemma har mange innbuktninger som danner transverse tubuli.  Sarcoplasmatisk retikulum tilsvarer endoplasmatisk retikulum.  Sarkomer er en enhet i skjelettmuskelen. Repeterte enheter med sarcomere, avgrenset av en Z-skive, inneholder mikrofilamenter i et stripete fast mønster.  Bunter av muskelfibre danner en muskel. Hver muskelfiber er en meget stor celle med mange kjerner, dannet ved fusjon av flere celler under embryogenesen. Hver fiber består av langsgående myofibriller satt sammen av tykke (myosin) og tynne (aktin+reguleringsprotein) myofilamenter. Myofilamenter er mikrofilamenter i muskelceller og er bygget opp av aktin, myosin, tropomyosin, troponin og α-aktinin  Myofibrillene består av tynne parallelle mikrofilamenter med aktin og tykke  myofilamenter med myosin.  Proteinet myosin kan trekke seg sammen og er lenger enn aktin. Myosin og aktinfilamenter er ordnet i sarkomere, og flere sarkomere er satt sammen og danner en muskel. Hver sarkomer, som er en enhet i muskelen, består av overlappende myosin- og aktinfilamenter, og en sarkomer er i hver ende avgrenset av Z-linjer (Z-skiver). Overlappet lager et mønster av tverrgående striper. Tverrstripet muskelatur inneholder tynne trådlignende myofibriller med vekselvis lyse og mørke bånd.  De mørke områdene er anisotrope (dobbeltbryter planpolarisert lys) og inneholder proteinet myosin. Myosin har et globulært hode som stikker ut til den ene siden og en hale. De tykke myosinfilamentene er laget av mange myosinmolekyler organisert hode mot hale. Myosinmolekylene er samlet i myosinfilamenter hvor hodene stikker fram med jevne mellomrom. Den ene enden av myosin består av en lang stavformet hale, og når halene fester seg til hverandre danner de det tykke myosinfilamentet. Den andre enden har en dobbelthodet region hvor hodene peker vekk fra filamentet, og minner om en tohodet orm. Myofilamentene er basert på et tykt myosinfilament med hodene på molekylene rettet i hver sin retning. Myofilamentene ligger mellom et par med tynne aktinfilamenter hvor endene er festet til α-aktinin. Dette gjør at myosinfibrene kan gli langs aktinfilamentene. Andre typer myosin finnes i andre typer celler enn muskelceller, hvor myosin kan frakte organeller eller vesikler over korte avstander i cellen.   De lyse områdene av musklen inneholder aktin. Aktin danner tynne filamenter med to tråder tvunnet i hverandre og er festet til Z-skivene. Glidefilamentmodellen for muskelsammentrekning ble foreslått av fysiologene A.F. Huxley og H.E. Huxley på 1950-tallet. En reaksjon mellom aktin og myosin skaper krefter. Når aktin og myosin sklir mellom hverandre gir dette økende overlapp, kontraksjon og fibrene blir kortere. 

       I-båndet, som er et lyst bånd på hver side av Z-linjen,  består av aktinfilamenter festet i begge ender av sarcomeren mot Z-linjen/Z-skiven. A-båndet er bredt og mørkt og består av overlappende myosin og aktin, og omfatter lengden av de tykke myosinfibrene. I A-båndet er det i midten en lys sone, H-Sone, som bare inneholder myosin, siden de tynne aktinfilamentene ikke går over hele sarcomeren. I- og H-båndet blir kortere ved muskelkontraksjonen, slik at lengden av hver sarkomer blir kortere (avstanden mellom Z-skivene blir kortere) når muskelen trekker seg sammen.  Ved sammentrekning overlapper de tynne og tykke filamentene hverandre fullstendig slik at myosinfilamentene når helt ut til Z-skivene.

    Hodene på myosinmolekylet er festet til aktinfilamentet. Aktin og myosin står i kontakt med hverandre og filamentene kan forskyves i forhold til hverandre ved at det dannes nye broer. ATP er bundet til myosin når muskelen er i hvile, og myosin fungerer som en ATPase.  ADP og uorganisk fosfat forblir bundet til myosinhodene. Myosinhodene bindes til blottlagte seter på aktinfilamentene.   Fosfat frigis, det skjer konformasjonsendring i myosinhodet, hodet bøyes og drar aktinfilamentene mot midten av sarcomeren og ADP frigis. Nytt ATP bindes til myosinhode før myosin slipper fri fra aktinfilamentene. Hvis det er nok kalsium starter prosessen på nytt.  Ved muskelsammentrekning skjer det en konformasjonsendring som gjør at molekylet glir framover og ADP og uorganisk fosfat frigis. Hodet løsner når ATP bindes til hodet. ATPase gir ADP pluss uorganisk fosfat (Pi) på hodet som fester seg på nytt til aktin og trekker de tynne aktinfilamentene mot midten av sarkomeren. Avstanden mellom α-aktinin (Z-skiven) blir derfor kortere. I muskelcellene er det ATP nok til bare noen få muskelsammentrekninger. Resten av energien som driver muskelsammentrekningene kommer fra glykogen som er lagret i muskelcellene, og fra kreatinfosfat som er et fosfogen som gir uorganisk fosfat til ADP.

 

Kalsium og  tropomyosin

  Når muskelen er i hvile er myosinhodene ikke i kontakt med aktin siden aktin er dekt med proteintråder med reguleringsproteinet tropomyosin tvunnet i en heliks som blokkerer bindingssetene for myosin. På tropomyosin er det molekyler med troponin med jevne mellomrom.  For å kunne trekke seg sammen må bindingssetene på aktin blottlegges, og dette er styrt av kalsium som binder seg til troponin og endrer konformasjonen på troponin-tropomyosin. Kalsium blir utskilt fra sarkoplasmatisk retikulum som inneholder et lager med kalsium.  Sarkoplasmatisk retikulum tilsvarer endoplasmatisk retikulum i andre celler. Når konsentrasjonen av kalsium (Ca2+)  øker i cytosol vil kalsium binde seg til komplekset med troponin-aktinfilamenter og endrer formen på troponin. Troponin skyver tropomyosin vekk fra de aktive setene på aktinfilamentene og blottlegger myosinbindende seter. Derved endrer tropomyosin konformasjon slik at myosinhodene kan flytte seg langs aktinmolekylene, drevet av ATP. Z-skivene dras mot hverandre og cellen blir kortere. Når konsentrasjonen av kalsium synker så vil  komplekset tropomyosin-troponin blokkere bindingssetene for myosin, og muskelen slutter å trekke seg sammen. Varigheten på muskelsammentrekningen blir derfor regulert av hvor lenge kalsiumkonsentrasjonen forblir høy i cytoplasma til muskelcellene. ATP er nødvendig for å frakte kalsium tilbake til sarcoplasmatisk retikulum. Sakte fibre beholder en høy konsentrasjon av kalsium over lenger tid. Blodtilførsel, antall mitokondrier og hvor mye det er av proteinet myoglobin som kan lagre oksygen avgjør hvor lenge muskelen kan holde seg sammentrukket.

 

Raske og sakte muskelfibre

   Raske muskelfibre gir kort, kraftig og rask sammentrekning. Sakte muskelfibre gir langvarig sammentrekning. Den tunge kjeden av myosin finnes i tre former: type I, type IIa og type IIxRaske fibre (hvite fibre) har type IIa og type IIx med kort varighet på sammentrekningen og brukes der hvor det trengs rask, gjentatt og kraftig sammentrekning. De kalles ofte hvite muskler og finnes f.eks. i brystmuskelen hos kylling, mens i beina til kyllingen er det sakte fibre (røde fibre), og her har kyllingkjøttet en mørkere farge.  Type IIx er raskest, og kreves ved raske bevegelser f.eks. sprint og vektløfting. Muskelcellene har få mitokondrier og blir raskt slitne når lageret med glykogen tømmes.  Sakte fibre har myosin type I kan ha sakte vedvarende sammentrekning, og danner røde muskler med god blodtilførsel, har mange mitokondrier og mye myoglobin, noe som gir de sakte musklene en mørkere farge. Myoglobin i musklene tilsvarer hemoglobin i blod, og kan lagre oksygen, men binder oksygen sterkere enn hemoglobin. Sakte muskelfibre har mindre sarkoplasmatisk retikulum og har saktere kalsiumpumper. Sakte fibre egner seg til langdistanseløp og maraton.  Musklene til sjøpattedyr som dykker kan lagre mye oksygen i myoglobin. Ved svømming kreves mindre energi for å holde kroppen oppreist, men det kreves mye energi for å bevege seg gjennom vannet.  

Lukkemusklene hos muslinger har tykke muskelfilamenter med paramyosin som gjør at muskelen kan holdes permanent sammentrukket i meget lang tid, men sammentrekningen krever lite energi. Når et pattedyr løper kan kinetisk energi elastisk lagres i sener, f.eks. hvis akillessenen alternerende strekkes og krølles sammen.

Motorneuron og motorisk enhet

    Sammentrekning av en muskel skjer når den blir stimulert av et motorneuron med et aksjonspotensial. Sammentrekningen av muskler kommer som et resultat av en nerveimpuls hvor en bølge med depolarisering brer seg nedover nervecellen som kommer fram til endeplaten hvor det frigis neurotransmittoren  acetylkolin i den synaptiske kløften mellom motorneuron og muskelfiber, og som påvirker muskelplasmamembranen og lager et aksjonspotensial i muskelen. Acetylcholin kan gi sammentrekning av skjelettmuskler, avslapning av hjertemuskel eller sekresjon i endokrine celler ved at forskjellige signaloverføringsveier blir aktivert. Ved den myoneurale koblingen mellom enden av aksonet og muskelfiberen er det en synaptisk kløft. Aksonterminalen på motorneuronet som kontrollerer muskelen inneholder vesikler med neurotransmittoren acetylkolin. Acetylkolin som lagres i synaptiske vesikler blir sluppet fri når nerveimpulsen når fram til synapsen. Acetylcholin diffunderer over synapsen og virker på membranen til muskelfiberen og gir en depolarisering av membranen og aksjonspotensial i muskelfiberen.  Nikotintype acetylkolinreseptorer på muskelen åpner seg og slipper inn natrium og kalium og depolariserer plasmamembranen i skjelettmuskelen. Når depolariseringen når en grenseverdi som gjør at skjelettmuskelen avfyrer et aksjonspotensial som gjør at kalsium tømmes ut fra sarkoplasmatisk retikulum, så trekker muskelen seg sammen. Acetylkolin hydrolyseres raskt til kolin og acetat katalysert av enzymet acetylkolinesterase.  Foldinger i plasmamembranen, kalt T-rør,  bringer aksjonspotensialet og den graderte depolariseringen dypt ned i muskelen. Når det sarcoplasmatiske retikulum blir depolarisert frigir den sitt lager med kalsium (Ca2+) ved at kalsiumkanaler åpnes. Tropomyosin endrer poisjon og blottlegger bindingsmuligheter for myosinhodene på aktin. Når myosinhodene bøyes forskyves aktinfilamentene. Deretter frigis kalsium fra troponin.

   Nikotin som er en sterk gift fra tobakksplanten er avhengighetsskapende, gir lystfølelse i hjernen og virker avslappende. Røykere blir muskelsvake fordi nikotin blokkerer nikotintypen av acetylcholinreseptorer på muskelceller.

    Hos vertebrater er det kreatinfosfat som gir energi i musklene, siden fosfatgruppen i kreatinfosfat kan overføres til ADP slik at det dannes ATP som kan brukes i arbeidet i musklene. Under hvile i musklene gjendannes kreatinfosfat. Glykogen finnes lagret i muskelen og kan gi ytterligere energi i muskelarbeidet. Kalsium som blir frigitt ved muskelsammentrekningen gir også et signal til mitokondriene og aktiverer enzymer i Krebs-syklus (pyruvat-, malat- og 2-oksoglutarat dehydrogenase). Kalsium-kalmodulin aktiverer glykogenfosforylase kinase. Adrenalin fra binyrene bindes til β-andrenerge reseptorer som gir syklisk AMP (cAMP), og cAMP aktiverer cAMP-avhengig protein kinase A.

   Vedvarende hardt muskelarbeid hvor blodtilførselen ikke klarer å frambringe nok oksygen gir anaerob glykolyse med opphopning av melkesyre (laktat) i muskelen, som senker pH og som medfører tretthet. Etter en slik anstrengelse blir det ekstra behov for oksygen som trengs til å oksidere melkesyre, f.eks. hos en gepard som har jaktet på et bytte. Imidlertid er musklene som holder kroppen oppreist alltid i drift, men tretthet i disse unngår ved at det er alternerende enheter med muskler som aktiveres.

 Aktiveres en muskel kontinuerlig blir den maksimalt sammentrukket (tetanisk kontraksjon). Pilgiftalkaloider i kurare fra plantene Strychnos og Chondrodendron hindrer virkningen av acetylkolin. Når musklene slappes vil bl.a. åndedrettsmusklene lammes.

   Vi kan regulere styrken i sammentrekning av muskler. Via øyet overføres signal til hjernen som vurderer massen og tyngden til objektet som skal løftes eller forflyttes og iverksetter hvor store deler av en muskel og hvor mange muskler som må tas i bruk for å løfte gjenstanden. Denne styrkereguleringen kan skje fordi musklene er organisert i motorenheter og det går mange neuroner til hver muskel. En motorenhet består av et motorneuron tilkoblet ca. 150 muskelfibre, og koblingen kalles en neuromuskulær kobling. Ett motorneuron og muskelfibrene den kontrollerer rekrutterer varierende mengde motorneuroner til en oppgave. Styrken på sammentrekningen kan også reguleres via frekvensen av aksjonspotensialer. Høy frekvens gir varig sammentrekning (tetanus).

    Hos mennesket blir alle musklene i kroppen dannet før fødselen.  Fysisk trening gjør at hver muskelcelle blir større. Høy konsentrasjon av kalsium i cytosol stimulerer transkripsjonen av proteiner via transkripsjonsfaktoren NFAT. Nye blodkar går ut og forgreiner seg i muskelen. Vekstfaktoren FGF (Afibroblast growth factor) frigis fra den stimulerte muskelen. En reseptor tyrosin kinase for FGF finnes på glatte muskelceller og endotelceller, og virker via Ras og MAP-kinase som aktiverer celledeling og vekst av nye blodkar. FGF virker på mange celletyper.

Signalene fra hjernebarken til musklene kan følge pyramidale baner som styrer musklene i fringrene via samspill med hemmende og aktiverende synapser, eller via kortikospinale baner. De ekstrapyramidale baner består av vestibulære kjerner, retikulært nettverk, samt superior colliculus (tectum) i midthjernen som styrer nakkemuskelbevegelser og øyebevegelser.

Muskelsansen registrerer sammentrekningen av muskler og sener, og på denne måten holder hjernen rede på hvor de forskjellige kroppsdelene befinner seg i forhold til hverandre og hvordan de brukes. Gymnastikk- og turnøvelser kan innøves ved at musklene trenes opp i hvordan de skal reagere i forhold til hverandre slik at det kan utøves som en refleks uten å tenke over hva man gjør.

 

 Dødsstivhet (rigor mortis) er en midlertidig muskelstivhet som opptrer like etter døden hvor ATP forsvinner. Etterhvert som muskelkomplekset blir degradert blir den døde kroppen igjen slapp. Graden av rigor mortis kan brukes til å anslå hvor lang tid siden døden inntrådte.

Teksten hentet fra dyrefysiologi

Tilbake til hovedside

Publisert 14. jan. 2019 10:31 - Sist endret 14. jan. 2019 10:31