Kromatoforer

Kromatoforer (gr. chroma - farge; phoros - bære) er pigmentceller hos insekter, fisk, amfibier, blekksprut, krepsdyr og krypdyr,  som inneholder pigmenter eller lysreflekterende stoffer som danner farger og fargemønster på overflaten av dyrene. Avhengig av fargestoff og virkemekanisme inndeles kromatoforene i undergrupper som iridoforer som reflekterer lys, svarte og brune melanoforer, gule xantoforer og røde erytroforer. Andre undergrupper er blå cyanoforer og hvite leukoforer.  Hos pattedyr, fugl og krypdyrer det melanocytter som gir brune og svarte farger på hud, hår, pels eller fjær, samt øyefarge, men melanocyttene har forskjellig opprinnelsested og stamceller.

Pigmentene kan være biokromer (biofargestoffer) som karotenoider eller pteridiner fra guanosin trifosfat, eller strukturfarger som resultat av diffraksjon, refleksjon og spredning av lys. Iridesens gir forskjellig farge avhengig av betrakningsretningen. Brune farger skyldes vanligvis fenolforbindelser, hvor enzymet tyrosinase har en viktig funksjon.  Både hos fugl og pattedyr kan melanocyttene bli kalt kromatocytter. Vinterdrakt versus sommerdrakt hos rype, hare og røyskatt er styrt av sesongmessig variasjon i daglengde. Kromatoforene gir ytre egenskaper til fenotypen, og det arbeides nå med å undersøke genene som deltar (genotypen), hvor i fosterutviklingen grunnleggercellene til kromatoforene dannes, og hvordan kromatoforene kan forflytte seg til overflaten av dyret. Pigmentene kan også forflytte seg internt i kromatoforene. Kromatoforene har evolusjonær betydning og er et resultat av naturlig seleksjon (utvalg) eller kunstig seleksjon. De kan være resultat av koevolusjon eller konvergent evolusjon.  Kromatoforene kan virke i seksuell seleksjon og reproduksjon, artsidentifisering med parringsdrakt hos fugl og gytedrakt hos fisk. Seksuell seleksjon gir stor forskjell på hanner og hunner. Hannene viser seg fram og hunnene velger. Det betyr at hjernen hos dyrene må ha en formening hva som er attraktive ytre attributter, hva som er pent og attråverdig, og hva som er mindre pent. Farger og fargemønstre ho påfugl, paradisfugl, tiur, orrhane, brushane, fasan og stingsild er resultat av seksuell seleksjon. Det samme gjelder ytre ornamentikk (prydfjær, gevir).

Noen kromatoforer virker som skjulepigment og kamuflasje, hvor blekksprut og kameleon kan via nervesystemet endre konsentrasjon og mønster av pigmentering avhengig av omgivelsene.  Hunnfugl har ofte brune, svarte og grå dekkfarger som gjør at de går i ett med bakgrunnen, det samme gjelder flyndrefisk på sandbunn, en bakgrunnsadaptasjon. Noen farger virker aposematisk som en advarselfarge til mulige predatorer om at dyret er giftig eller farlig.

Zebrafisk (Danio rerio) er en mye brukt modellorganisme i studiet av kromatoforer hos fisk, hvor det er laget en rekke hybrider med forskjellige farger og fargemønstre. I tropiske farvann ved korallrev kan man observere den enorme variasjonen som evolusjonen har frembrakt.

Pinealøyet- det tredje øye

Hos fisk kan lys bli registrert gjennom øynene, og slikt lys gir endring i fargemønster og motskygge (eng. countershade) med lys underside og mørke overside på fisken. I tillegg har krypdyr, bruskfisk, beinfisk og salamandere et  pinealøye som virker som et fotoreseptor plassert på hode, og som kan påvirke fargemønster. Lys underside gir mindre kontrast mot himmelen, og mørk overside mindre kontrast mot underlaget, og beskytter således mot predatorer. I tillegg vil mørk overside gi økt absorbsjon av varmestråling.  Hos broøgler (tuatara) har det tredje øyet linse og netthinne. Hos pattedyr er pinealøyet under evolusjonen dekket av hjernen, og danner i stedet pinealkjertelen (corpus pineale, ligner på en furukongle) epifysen, en del av epithalamus,  som deltar i hormonregulering, blant annet melatonin i mørke og regulering av cirkadiske rytmer. Epithalamus er en del av mellomhjeren (diencephalon). Ekteoterme dyr bruker pinealøyet som sansereseptor som registrerer blant annet daglengde, mens endoterme dyr slik som pattedyr, har ikke pinealøye, men i stedet pinealkjertel. Edderkopper (arachnider) har åtte øyne, og insekter og andre leddyr, kan ha flere øyne i tillegg til de to fasettøynene hos insekter bygget opp av flere øyne,  så finnes punktøyne (l. ocellus - lite øye, fl.t. ocellis) ofte plassert i en trekant.

Litteratur:

Singh AP & Christiane Nüsslein-Vollhard: Zebrafish stripes as a model for vertebrate colour pattern formation. Current Biology 25 (2015) R81-R92

https://doi.org/10.1016/j.cub.2014.11.013

Rød farge og seksuelt attraktiv

Selv om rødt kan virke som en advarselfarge, kan rød farge signal om attraktiv og seksuelt ønsket. For eksempel hos hannene i gytedrakt nipigget stingsild (Pungitius pungitius) og laksefisk, rødstrupe (Eritachus rubecula)  eller primaten mandrill (Mandrillus sphinx). Hos laksefisk kommer rødfargen fra karotenoider som forflyttes fra muskler til huden. Lundefugl (Fratercula arctica)  har oransje bein, føtter og nebb i parringssesongen, farge fra karotenoider, mens vinterdrakten er uanselig med lite farger. Måker kan ha en rød flekk på undernebbet i parringsperioden, og som også ungene bruker for å tigge om mat.

Hos mennesker er det indikasjoner at rød farge virker som et seksuelt tiltrekkende signal. Rød leppestift og "rødkjoleeffekten" hos kvinner, men motsatt, kvinner kan også tiltrekkes av menn i rødt. Sannsynligvis er responsen hos mennesker en kombinasjon av biologi og kultur, jfr. røde regalier og purpurfarge.

Mønster i pels hos pattedyr

En Turingmekanisme (Alan Turing (1912-1954), jfr. løsning av enigmakoden ved Bletchely PØark under andre verdenskrig, kunstig intelligens, captcha-test, filmen The imitation game (2014), homofobi), hvor en  diffusjons- og matematisk modell med autokatalytisk selvorganisering er en del av forklaringsmodellen i flekkmønstret og morfogenesen på pelsen til en leopard, men også hos andre dyr med mønstret pels.

 Kromatoforer hos planter

Hos planter er det i celler som inneholder pigmenter (fargestoffer) i plastider, og disse blir også kalt kromatoforer. Noen er fotosyntetisk aktive som kloroplaster i grønne planter og grønnalger, pheoplaster i brunalger (Phaeophyta) og gullalger (Chrysophyta), og rhodoplaster i rødalger (Rhodophyta). Kromoplaster og leukoplaster er fotosyntetisk inaktive kromatoforer.

Kromatoforer må skilles fra begrepet kromofor, som er en pigmentdel av et molekyl, kalt kromofor gruppe, for eksempel et tetrapyroll i pigmentet fytokrom i planter.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:31 - Sist endret 18. nov. 2019 09:19