Fisk

Fisk (Pisces) er ryggstrengdyr fra evolusjon i dyreriket og omfatter bruskfisk, beinfisk, kjeveløse fisk, strålefinnete fisk, kvastfinnefisk og lungefisk. Sidelinjeorganet blir brukt til å registrere vannbevegelser rundt fisken. 

Fisk har stor variasjon i størrelse fra størrelsesvariasjon fra den ca. 1 cm lang ferskvannsfisken Danionella i det indiske hav, til 2 meter lange tunfisk, vekt over 500 kilo og livslengde opptil 50 år. Haiarten brugde er filterspiser og kan bli over ti meter lang og veie over 5000 kilo.

Fisk varierer i form fra torpedolignende, trekantet kropp som hos haier, flattrykte som skater, rokker og flyndrer eller flattrykt fra siden som månefisk. Bakkroppen er muskuløs. Hodet er lite bevegelig.  Kjertler i huden skiller ut sekret og slim (mucus, l. mucus - slim). Slimet gir ytre beskyttelse, hindrer infeksjoner og gir smøring av skjellene. Overhuden (epidermis) har flere cellelag og ligger over bindevevet (dermis). Bruskfiskene kan ha hudtenner. Beinfiskene kan ha varige skjell som danner et ytre hudskjelett, som dekker kroppen, men ikke finnene og  består av tynne beinplater som vokser på undersiden og langs kanten. Skjellene kan være glatte eller ru, og veksten danner årringer. Plakoide skjell (gr. plax - plate; eidos - form)  er mest primitive, består av en delvis hul bakoverrettet plate med beinstoff (dentin) og en bakoverrettet pigg dekket av emalje som delvis stikker ut og gir den ru huden hos bruskfisk. Platen sitter i dermis og hulen inneholder odontoblaster. Ktenoide skjell (gr. kteis - kam; eidos - form) er tynne, taklagte, mangler emalje og finnes hos beinfiskene. Sykloide skjell er tynne, taklagte, mangler emalje og finnes hos beinfiskene. Sykloide skjell er plassert i lommer i epidermis og epidermis dekker skjellene. S skjell med emaljestoffet ganoin er flate, firkantede og har tenner på utsiden. Bikirer (Polypterus) og pansergjedder (Lepidosteus) har skinnende emaljedekkete ganoide skjell (ganoider). Fargen på fisk kan komme fra kromofore celler i lærhud eller overhud. Metallglans kan skyldes interferens f.eks. hos sild og makrell. Fargen kan skifte i parringsperioden.

Skjelett og muskler

Fiskene har et indre skjelett (endoskjelett) bestående av ryggrad, hode, finner og kroppsvegg med ribbein festet til kroppsvirvlene. Ribbeinene utvikles fra bindevevshinner mellom muskelsegmenter. Ryggraden består av virvler med chorda sentralt plassert omgitt av ringformete virvelleggeme (amficoele virvler) ved at øvre neuralbue og nedre haemalbue går omkring chorda og møtes. Halevirvlene har en øvre og nedre torntapp. Hos kroppsvirvlene er den øverste tappen mest utviklet. Ryggsøylens bakerste del er bøyet oppover hos de fleste og halefinnen er mest utviklet på undersiden enn oversiden. Spesielt hos haier som er heterocerke. Laks har bare et lite stykke av ryggsøylens bakerste del bøyd oppover og hos mange kan den ikke sees (homocerke). I en hypocerk halefinne kommer ryggsøylen ut i den nedre fliken av halefinnen. Hodet består av et neurokranium som dekker hjernen og sanseorganene og et splanknokranium som omfatter munn, åndedrett og fordøyelse. Hjernen er omgitt av en hjernekasse (neurocranium) laget av brusk hos bruskfiskene eller av bein. Knoklene i hodet er foran nesebeinet (nasalia), deretter pannebein (frontalia), issebein (perietalia) og lateralt på siden pteroticum, parasphenodiet og vomer. Visceralskjelettet (splanchnocranium) støtter opp munnen og gjelleapparatet og består vanligvis av 7 visceralbuer. Splanknokraniet (viskeralkraniet) inneholder kjevebuen som inngår i munnskjelettet og gir feste for tennene, tungebue (hyoidbue, gr. hyoeides - Y-formet) ) og gjellebue.  Hos bruskfisk består splanknokraniet av pterygoqudratum som ligger øverst og nederst av den Meckelske brusk. Hos beinfisk består splanknokraniet av ganebein (palatinum), leddbein (qudratum) og vingebein (pterygoideum).   Hai har kraftige kjevebuer. Kjevebuene består på ryggsiden av ganebrusken (palatoquadratum) og på buksiden  kjevebrusken (mandibularbrusk) med ledd til ganebrusken. Den neste buen, tungebuen, har på ryggsiden hyomandibularebrusken (hyomandibulare) med ledd til hjernekassen. De fem neste visceralbuer er gjellebuer og delt i fire deler. Hos beinfisk henger ganebrusk og tungebuen sammen, hvor flere knokler er involvert. Et leddbein (quadratum) henger sammen med underkjeven. I ganebrusken finnes følgende knokler: leddbeinet, vingebein (meta-, ekto- , og endopterygoid), forrerste ganebein (palatinum). Underkjeven består av dentale med tenner og bak denne articulare, hyomandibulare og symplecticum. Kjever med tenner gjorde det mulig å predatere på større bytte. Detritusspisere (slamspisere) har lite tenner, men rovfisk har flere rader med spisse og skarpe tenner.  Branchialia kalles knokler i gjellebuene.  Beinfiskene har i hodet to mellomkjevebein (praemaxillaria) og to overkjevebein (maxillaria). Under øyet ligger sidelinjeknokler. Det finnes også forbeininger i gjellelokket. Skulderbelte hos beinfisk består av en rekke knokler hvor det øverste er festet til hjernekassen. Det største beinet er nøkkelbeinet (calviculare). Skulderbeltet hos beinfisk er delt i to halvdeler dekket av dekknokler bl.a. nøkkelbein (claviculare) festet til hjernekassen, og cleithrum. Skulderpartiet inneholder en ryggstilt og bukstilt forbeining kalt henholdsvis skulderblad (scapula) og ravnenebbbeinet ( coracoid) (gr. corax - kråke; eidos - form). Coracoid ligger mellom skulderblad og brystbeinet (sternum). Beinfiskene har ribbein.  Hos bruskfisk dannes forlemmene av bruskstykker, bl.a. tre  bruskplater forbundet med bruskstaver (radier). Hos beinfiskene blir dette bruskskjelettet redusert. Baklemmene er ikke forbundet med skjelettet og er svakere utviklet enn skulderbelte.

Musklene utgjør en stor del av kroppen hos fisk. Skjelettmuskelaturen består av en segmentert lengdemuskelatur. Muskelsegmentene (myomerer) er omgitt av bindevevshinner (myosepter). På utsiden får muskelsegmentene form som en W, med på innsiden trekker hvert muskelsegment på flere ryggvirvler som gir mye kraft og mulighet for finmotorikk. Det er også muskler som beveger finner, underkjeven og gjelleapparatet. Musklene hos fisk er vanligvis hvite eller grå, men kan bli rødfarget av karotenoider, bl.a. astaxanthin, hvis fisken spiser krepsdyr.

Svømmeteknikk

   Fisk svømmer ved å bevege legemet fra den ene siden til den andre, mens fisk som svømmer raskt beveger seg vha. halepartiet. Kombinasjonen av kroppsform, overflate og svømmeteknikk gir en energiøkonomisk framdrift med lite turbulens i vannmassene nær fiskens overflate. Marlin og sverdfisk er oseaniske fisk med sigdformet hale og som svømmer svært raskt.  Åleformete fisk bukter seg fram. Rokker har store brystfinner som brukes til framoverdrift. Hai mangler svømmeblære, og den heterocerke halefinnen hos hai gjør at halen presses ned under svømming. Aktive svømmere som sild som leter etter plankton er strømlinjeformete og hydrodynamiske. Bunnlevende fisk som breiflabb med et stangformet vedheng til finnene som virker som et fangstorgan har mer klumpete kroppsform. Breiflabb kan også gjøre et hopp fremover vha bukfinnen.  Fiskene beveger seg med fleksjonsbevegelser som er vekselvis sammentrekning av muskler på hver side av kroppen. Fisk kan stoppe, vende og snu ved hjelp av finnene. Ål mangler halefinne, mens makrellstørje har en stor halefinne. Makrellstørje, bonitt (Katsuwonas pelamis), barracuda (Sphyraenae),   pelamide (makrellfisk), ørnefisk (Sciaena) og sverdfisk beveger seg raskt med halefinnen.  Gjedda står stille i skjul før den gjør et lynraskt angrep på byttet. Skater og rokker som ligger på sandbunn har vingeformete brystfinner. Månefisk svømmer ved hjelp av rygg- og gattfinne som er plassert rett overfor hverandre. Sjøhest (Hippocampus) har rygg- og brystfinner som vibrerer raskt. Flyvefisk (Exocoetus volitans) som lever i overflatevann i tropiske og subtropiske strøk har store vingeformete brystfinner med kraftige stråler, nedre haleflik er lengre enn den øvre og disse er tilpasset glideflukt for å unngå predatorer. Gullmakrell/dolfin (Coryphaena hippurus) jeger med høy hastighet etter bl.a. flyvefisk.  Dvergøksefisk (Carnegiella marthae) som lever i ferskvann i S-Amerika og sommerfuglfisk (Pantodon) i afrikanske elver flyr ved hjelp av brystfinnene.  Hos hai blir halen løftet av oppdrift, mens brystfinnene brukes som flyvinger. Hai svømmer oppover i sirkel rundt byttet før den gjør et plutselig utfall. Noen fisk står som vektløse i vannmassene, selv om trykket øker med ca. 1 atmosfære for hver tiende meter under havoverflaten. Svømmeblæren under ryggsøylen har kjertelvev som kan utvikle gass. Svømmeblæra er vanligvis atskilt fra spiserøret (fysoklist, gr. physa - blære; kleiein - lukke). Bruskganoider (Chondrostei)  og benganoider (Holostei)  har et luftrør (fysostom, gr. physa - blære; stoma - munn) som kobler svømmeblæren med spiserøret.  Svømmeblæra er stor hos ferskvannsfisk sammenlignet med saltvannsfisk. Flatfisk og slimfisk mangler svømmeblære. Slimfiskene har også stråleformete brystfinner Hos bunnlevende fisk som går på bunnen kan bukfinnene være spesielt utviklet. Knurr har stråleformete brystfinner.  Strandhopper (Periophtalmus koelreuteri) som lever i fjæra i mangroveskogen i det Indiske hav går på brystfinnene. 

Finner

Fisker som lever nær bunnen kan ha redusert eller mangle bukfinne og være omdannet til bunnliv. Kan mangle svømmeblære, men har svømmeblære når de er små. Svømmeblæren er en utvekst fra spiserøret.

   Ålefisk har difycerk (gr. diphyes- dobbel, kopi; kerkos - hale)  halefinne med symmetrisk rygg- og bukside, og slik halefinne finnes også på fosterstadiet hos andre fisk. Hai og stør har heterocerk halefinne hvor ryggsøylen går ut i øverste flik og den nederste delen av halefinnen er mest bevegelig. Bunnlevende fisk har gefyrocerk (gr. gephyra - bro; kerkos - hale) redusert hale.  Sugefisk (Echeneidae) som suger seg fast på andre havsvømmere har en sugeskål fra en omdannet ryggfinne.

Hjerne

Hjernen er liten og omgitt av hjernehinner (exomeninx). Hos fisk består hjernen av en bakhjerne (rhombencephalon), en midthjerne (mesencephalon) med optisk lobe og relatert til syn og en forhjerne (proencephalon) relatert til lukt. Luktkolbene (lobi olfactorii) er meget velutviklet hos haier og lungefisk. Hjernen vokser når fisken vokser i størrelse. Bakhjernen består av utvidelser kalt cerebellum. Medulla og pons er utvidelse av ryggmargen.  Både cerebellum og forhjernen blir blir dominerende under evolusjonen. Cerebellum får ansvar for koordinering av bevegelse og posisjonering av lemmer ved stramming og avslapping av muskler.

Luktesans

Luktorganene hos fisk er fordypninger på hodet foran øyet. Slimhinnene i luktorganet inneholder sanseceller. Hos haier (tverrmunner) er luktorganet plassert på undersiden av snuten foran munnen med to luktåpninger. Hammerhai har sanseorganet på en utvekst som letter retningsidentifisering. Beinfisk har to luktgruber med to åpne rør på snuten over munnen.  Ved luktgrubens åpning er det to hudlapper som kan være vokst sammen.

Smakssans

Smaksorgan i munnhulen, i skjeggtråd eller langs organet. Sidelinjen er et sanseorgan hos fisk på hver side fra halen til hodet. Ved hodet deler sidelinjen seg i flere greiner. Sidelinjen reagerer på vannstrømmer og vibrasjoner i vannet. Haier har i tillegg hudsanseorganer på hodet (Lorenziniske ampuller) fylt med slim. Sidelinjeorganet på siden i overhuden, en stripe med annen farge som går fra hode til hale har til funksjon å registrere bevegelsesstrømninger i vannet. Sidelinjeorganet består av en rekke åpninger og kanaler fylt med slim og det er sanseorganer (neuromaster) i kanalene. Fisk i et akvarium kolliderer ikke med glassveggen. Skjeggtråden hos maller, stør og torsk er følsomme for vibrasjoner og smak. Chiasmodon niger som lever på over 1000 meters dyp har meget stor munn.

Hørsel og balanseorgan

Labyrintorganet hos tverrmunner er primitivt ved at den har forbindelse til overflaten gjennom en kanal (ductus endolymphaticus) med åpning på oversiden av hodet. Utriculus og sacculus er ikke tydelig adskilt og lagena er liten. Hos beinfiskene innholder labyrintenorganet tre øresteiner, otolitter (statolitter) laget av kalsiumkarbonat. Det ligger en i utriculus, sacculus og lagena. Otolittene ligger inntil macula med sanseceller. Veksten i otolittene stopper opp om vinteren og de danner derved årringer som kan benyttes til aldersbestemmelse. Otolittene kan også bestå av korn omgitt av gelé. I ampullene er det kammer (cristae) med sanseceller.

Syn

Gult og blåfiolett lys trenger dypest ned i vannmassene. Fiskene har store øyne med stor linse.  Fiskene fokuserer ved å flytte en rund linse som ikke endrer form. Øyekjertler og øyelokk mangler. Øyet har regnbuehinne (iris) og hetthinne (retina) med synsceller (fargefølsomme staver og tapper). Hornhinnen (cornea) har ingen optisk funksjon og har samme brytningsindeks som vann.  Noen hai har en blinkhinne som kan dras foran øyet. Noen haier og beinfisk som sild og makrell har en gjennomsiktig hudfold som delvis dekker øyet. Hudfolden kan begrense mengden lys som treffer øyet hvis dyret beveger seg fra havdypet til overflaten. Senehinnen (sclera) har ytterst bindevev og innfor brusk hos bruskfisk eller beinplater hos beinfisk. Årehinnen (choriodea) er flerlaget og hos beinfisk finnes ytterst en sølvhinne (tunica argentea) med krystaller. Dypvannsfisk har i årehinnen nærmest netthinnen et lysreflekterende sjikt (tapetum lucidum). Årehinnen hos beinfisk inneholder også en koriodalkjertel og rete mirabile som inkluderer synsnerven. Dybvannsfisk har bare staver i netthinnen, har store øyne  og noen kan ha langstrakte teleskopøyne.

    Farger på fisk kan skyldes kromatoforer i dermis med fargestoffene melanin (svart, mørkefarget), xanthin (gul), eller erytrit (rød). Blågrønne farger kan skyldes lysbrytning i huden (interferens). Guaninkrystaller i dermis kan gi sølvglinsende fisk.

   Dyphavsfisk kan ha lysorganer, fotoforer fra hulrom med bakterier som i skolestfamilien (Macrouridae) eller fra kjertelceller som hos lanternefisk (Myctophidae), djevelfisk (Chauliodus sloanei).

   Hulefisk har redusert syn og velutviklet luktorgan bl.a. arter i hulefiskfamilien (Amblyopsidae). 

Mage og tarm

Den bakre delen av svelget hos tverrmunner har 5-7 loddrette gjellespalter atskilt av plater (septer). I septene er det en gjellebue av brusk. Den første ytre åpningen av gjellespaltene (gjellekamrene) ligger ved tungebuen foran første gjellebue. På for- og bakveggen i gjellekammerne, finnes det gjelleblader

Hos haier og skater er det 9 gjelleblader. I tillegg finnes det hos tverrmunner et ekstra gjellekammer mellom tunge og kjevebue og dette gjellekammeret kalles sprøytehullet (spiraculum) og kan inneholde rester av gjelleblader.Alle bruksfisk hunntatt havmus har sprøytehull med pseudogjeller Hos beinfisk er alle de 5 ytre gjelleåpninger dekket av et bevegelig gjellelokk (operculum) som går fra tungebeinet, og som beskytter gjellefilamentene. Septene er redusert slik at gjellebladene står ut fra gjellebuene. To gjellebladrekker på samme gjellebue kalles en gjelle. Gjellene sitter på hver side av svelget og er utformet som en rekke buer tilknyttet kraniet. På gjellebuene, 5-7 hos bruskfisk og 4 hos beinfisk, er det festet gjelleblad med gjellearterier.  Gjellene består av tynne filamenter dekket av en tynn epidermis, og som er foldet i platelignende lameller. Hulrommet innenfor gjellelokket hvor gjellebladene ligger kalles gjellehulen. Vannet kommer inne i munnen og går forbi gjellespaltene. Hos beinfisk kommer vann inn munnen og gjellelokkene er lukket. Deretter trekkes munnhulen sammen og gjellelokkene åpnes. Oksygen kan også tas opp gjennom hud, munnhule, svømmeblære og spiserør.  Den indre kanten av gjellebuene har et silapparat som hindrer faste partikler å komme ut i gjellehulen. Vannstrømmen forbi gjellene er motsatt av blodstrømmen, noe som gir mest mulig effektiv absorbsjon av oksygen fra vannet. Sild og makrell svømmer raskt og har stort oksygenbehov, presser vann inn gjennom den åpne munnen forbi gjellene (trykkventillering). Mange fisk kan leve på land for kortere eller lengre tid f.eks. ål. Karuss og gullfisk er tilpasset et levesett med lite tilgang på oksygen (hypoksis). Hai tar inn vann gjennom munnen, munnen lukkes, den nedre delen av munnen heves og vannet presses ut gjennom gjellene hvor oksygen blir tatt opp og karbondioksid avgitt.

   Tverrmunner mangler svømmeblærer og disse må derfor alltid svømme for å kunne holde seg flytende. De andre har svømmeblære som er en tynnposet luftfylt sekk, dannet fra en utposningen dorsalt fra tarmkanalen. Opprinnelsen til svømmeblæren er fra primitive lunger hos beinfisk fra Devon. Det kan være en forbindelse mellom tarm og svømmeblære kalt luftgangen (ductus pneumaticus). Hos primitive fystostome fisk (gr. phys- blære; stoma - munn) f.eks. ørret benyttes luftgangen til svelget til å fjerne gass fra svømmeblæren. Regulering av gassvolumet i svømmeblæren gjør at fisken kan holde seg i en bestemt vanndybde uten å bruke muskler. Hos mer avanserte teleoster finnes luftgangen bare på larvestadiet og blir deretter lukket (fysocliste fisk; gr. phys - blære; clist - lukket). Hos fysocliste fisk transporteres luft ut i blodet fra et blodfylt område kalt ovale. Svømmeblæren fylles med luft fra blodet, og noen fisker som lever på grunt vann kan gulpe ned luft. Gass kommer inn i svømmeblæren via spesialiserte gasskjertler som skiller ut melkesyre og står i kontakt med et nettverk av blodkapillarer kalt rete mirabile (l. rete - nettverk; mirabilis - beundringsverdig). Melkesyren surgjør nettverket og gjør at hemoglobin avgir oksygen til svømmeblæren. Kapillariene i nettverket er lange hos dypvannsfisk og korte hos fisk som lever på grunnere vann. Gassutvekslingen skjer i et motstrømssystem hvor oksygen tas spesielt vare på.  Hos karpefisk har svømmeblæren flere atskilte rom. Hos bunnfisk som flyndrer er svømmeblæren rudimentær. Noen fisk som lever i ferskvann hvor vannet forsvinner i tørkeperioder (afrikansk lungefisk (Protopterus)) har en respiratorisk lunge som ligner på den hos amfibier. I stillestående ferskvann kan fisk nappe luft fra atmosfæren. Maller (Saccobranchus) kan ha ekstra respirasjonsorganer på hver side av munnhulen.

Hjerte og blodsirkulasjon

Hjertet er plassert langt fram like bak gjellene i et hulrom (perikardialhule) som bakerst er dekket av en vegg (septum transversum) og er atskilt fra resten av kroppshulen. Bruskfisk (tverrmunner)  har et hjerte bestående av tre deler. På ryggsiden ligger et forkammer med tynn vegg som mottar blod fra blodåresekken (sinus venosus). Blodåresekken er en pose med tynn vegg som mottar bld fra venene. Blodet går videre til hjertekammeret under forkammeret som har tykke muskelvegger og utposninger på veggen. Fra hjertekammeret går blodet i en lang rørform kalt hjertekjeglen (conus arteriosus/bulbus cordis) og som har klaffer. Hos beinfisken er det bare rudimenter av hjertekjeglen med bare en klaff, men derimot er arteriestammen proksimalt utvidet og kalt pulsåresvulsten (bulbus arteriosus). Denne er hvit av farge og inneholder glatt muskelatur. Pulsåresvulsten ligger foran hjertekjegelen og går over i aorta. Fra hjertekjeglen går det en gjellearteriestamme  med sidegreiner til hver av visceralbuene med gjelleblader. Oksygen tas opp fra vannet gjennom gjellene og blodet går gjennom kroppen i to arterier. Karotidearterien frakter blod til hode og dorsalisarterien frakter blod til halen Tverrmunner har gjelle på tungebuen (1) og det blir ialt fem sidegreiner. Beinfiskene mangler bue 2 og har fire sidegreiner. Tilførende gjellearterier går langs baksiden av gjellebuene og gir ved hvert gjelleblad et hårrørsnett som samles og danner fraførende gjellearterie. På ryggsiden går aorta  bakover under virvelsøylen, og fra denne går det arterier til de forskjellige organer. De minste arteriegreinene går ut i et hårkarnett. I venesystemet går blodet i fremre og bakre kardinalvene som møtes i Cuviers trakt (ductus cuvieri) med utløp til blodåresekken. Venene samler seg i blodåresekken (sinus venosus) som går ut i forkammeret og deretter til hjertet og ut til gjellene. Veneblod fra tarmsystemet samles i leverportåren (vena portae), går inn i leveren hvor den deler seg til et hårnett for på nytt samles i den korte levervene (vena hepatica) som munner ut i blodåresekken. Hos landdyrene blir bakerste kardinalvene redusert eller forsvinner og blir erstattet av bl.a. bakre hulvene (vena cava posterior) som samler veneblod fra kroppen. Venene inneholder veneklaffer  Blodåresystemet forløper annerledes hos lungefisk. Hai har et nett av blodårer som reduserer varmetapet. Fisken har vanligvis samme temperatur som vannet. Fisk som svømmer raskt produserer varme og disse kan ha temperatur over vanntemperaturen.

Nyrer og ekskresjon

  Fiskelarvene har en fornyre. Ved metamorfosen blir den rudimentær og ligger inntil den langstrakte nyren (mesonephros) som ligger inntil virvelsøylen dekket av bukhinnen. Utførselåpningen fra urinlederene er bak ved kloakken. Urinlederen (Wolffske ganger) er ofte utvidet til en urinblære. Urinen inneholder urea/ammoniakk som skilles ut i vannet.

   Saltvannsfisk har et saltinnhold på ca. 1.1%, mens saltvannet inneholder 3.5% salt. Ferskvannfisk har et saltinnhold i blodplasma på ca. 0.9%, i kontakt med ferskvann. Gjelleepitelet tar opp NaCl ved ionebytting H⁺/Na⁺ og Cl^-/HCO₃^-. På hver gjellebue er det trådlignende filamenter med blodrike lameller. Bruskfisk har ikke kloridceller som skiller ut salt, men har istedet saltkjertel som skiller ut salt til tarmen. Beinfisk har små erythrocytter.

Kjønnsorganer og befruktning

Kjønnsorganer hos haier og rokker ligner på de hos andre virveldyr hvor ovariene avgir egg til kroppshulen hvor eggene tas opp av trakter på Müllerske ganger som virker som eggledere og munner ut i kloakken. Beinfisk mangler Müllerske ganger. Hos beinfiskene er ovariene hule og ender i en utførselgang (sekundær eggleder) og disse møtes fra hver siden med åpning mellom gattet og urinåpningen. Eggene løsner fra den foldete indre veggen i ovariene. De to eggstokkene kan i noen tilfeller smeltes sammen til en. Bruskfisk har en eggstokk (ovarium) med eggleder tilknyttet en eggsekk (uterus).

Hos tverrmunner er testiklene forbundet med den forrerste delen av nyrene med tverrkanaler (ductuli efferentes) hvor sæden overføres til den Wolffske gang. Hos beinfiskene er det ingen forbindelse mellom testikkel og nyre og hver av sædlederene forener seg og munner ut i en kjønnsåpning bak ved gattet sammen med urinleder. Hos beinfiskene virker de Wolffske ganger bare som urinledere. Modne testikler kan være langstrakte, lappete (krøller hos torsk).

De fleste fisk er særkjønnete, eggleggende (ovipare) og befruktningen skjer i vannet. Eggleggende fisk er vanligst og eggene er flytende eller synkende. Først er det ofte et parringsritual, og deretter gyter først hunnen eggene (rogn) og hvor hannen deretter gyter sperma (melke) over eggene. F.eks. kan en stor hunntorsk slippe ut opptil 6 millioner egg. Etter en tid klekkes eggene til gjennomsiktig yngel som har med seg en plommesekk som gir næring inntil munn og tarmsystemet er utviklet, etterfulgt av en metamorfose.  Fisk kan også være ovovivipare f.eks. den kjente akvariefisken gyppi.  Mange bruskfisk som skater er ovovivipare, det skjer indre befruktning av eggene og eggene mangler plommesekk. Uer er ovovivipar og har eggstokk hvor egg utvikles til de er klekkeklare. Mange skater har egg dekket av en hornhylster. Hos brotulider (Brotulidae) finnes det eggleggende former i saltvann og ovovivipare i ferskvann.  Blåhai, hammerhai og noen småhai  føder levende unger (vivipare), og har en form for placenta i tillegg til "livmora" (uterus). Pigghå føder levende unger, men har verken plomme eller placenta, men fostrene tar næring fra ubefruktede egg i egglederen.   Marine egg kan være pelagiske og flyte i vannmassene. Pelagiske egg i enormt antall er små omgitt en en tynn gjennomsiktig hinne. Andre fisk kan legge egg på bunnen eller feste det på stein eller vannplanter (demersale egg), noe som er vanlig hos ferskvannsfisk.  Bruskfisk kan feste egg med tråder (cirri) til vannplanter. I ferskvann er det alltid synkeegg. Abbor fester egg til planter og kvist i vannet. Ørret har tunge egg som synker ned på bunnen. Noen arter har yngelpleie. Sjøhestene (Hippocampus) har rugepose på magen. Nålefisk bl.a. stor kantnål (Syngnathus acus) bærer egg og noen ganger unger på buken. Tangsnelle (Siphonostoma typhle) har hannfisk med rugepose laget av hudfolder på undersiden av haledelen hvor eggene er omgitt av en hinne med blodårer.

Tverrmunner har store egg med stor plomme. Hos tverrmunner som legger egg er egget omgitt av en kapsel, ofte flat og firkantet hvor hjørnene er trådformet. Noen tverrmunner er imidlertid vivipare og fosteret utviklet i en eggsekk "livmor" (uterus) .

Ålekvabbe er også vivipar. Hos hannen hos tverrmunner er en del av de to bukfinnene omformet til rørformet parringsorgan som fører sæd inn i hunnens kloakk. I noen tilfller er urogenitalpapillen lang og virker som en penis. Noen hermafroditte fisk har kryssbefruktning og noen kan ha selvbefruktning. I ferskvann finnes munnrugere som har eggene i munnen f.eks. Tilapia og diskosfisk (Symphysodon discus) fra S-Amerika. Ungene til diskosfisk fester seg til huden hvor de spiser av et sekret på huden.

Noen beinfisk har kjønnsdimorfi. Røde og blå fargete hanner hos Gasterosteus. Ceratiidae hvor hannene har redusert tarm og er festet til buken på hunnen. Parringslek hos noen fisk med spesielle svømmebevegelser. Gytingen kan skje bare i en bestemt periode altså en seksualsyklus. Noen søker inn i varmere vann når eggene legges. Anadrome fisk som laks går fra havet opp i ferskvann for å gyte. Ålen er katadrom og går motsatt vei. Alderen til fisk kan bestemmes ved årringer på skjell eller ørestein (otolitt).

Immunsystemet hos fisk

Fisk er avhengig av både et medfødt og et adaptivt immunsystem brukt i forsvar mot sykdomsfremkallende organismer (patogener) Immunsystemet hos fisk ligner på det man finner hos andre virveldyr, men det er noe forskjellig hos fisk med kjever, kjevemunner (Gnathostomata)  og kjeveløse fisk, agnater (Agnatha). Fisk er avhengig av det medfødte immunsystemet for å overleve, forskjellig fra mer avanserte virveldyr. Kjeveløse fisk har et(variabel lymfocyttreseptor  (VLR) immunsystem med leucinrike proteiner som har funksjoner lik immunoglobuliner hos kjevemunner. Brissel, den endokrine kjertelen hodenyre og milt er de viktigste immunorganene hos fisk, men har noe forskjellige funksjoner hos fiskeartene.

Immunsystemet nøye undersøkt ho viktige oppdrettsfisk (karper, maller, laks og ørret), og i modellorganismen zebrafisk. Det er sekvensert komplette genomer for mange grupper av fisk. Helgenom genduplisering hoantas å være årsak til adaptiv radiasjon av mer enn 28000 arter beinfisk med stor variasjon i form og biodiversitet Egentlige beinfisk, teleostene (infraorden Teleostei) og utgjør ca. halvparten av alle de nålevende virveldyrartene.   Det primære immunsystemet hos fisk består av brissel (thymus) og hodehyre,  sekundært av milt (splen)  og lymfevev tilknyttet kroppsslimet, hode og bukhule. Det tilsvarende immunsystemet hos pattedyr består av milt, beinmarg, brissel og lymfeknuter.  Hos fisk lager brissel (thymus) i gjellehulen T-lymfocytter i tilknytning til de fire gjellebuene. Deretter følger plassering avv milt (splen), så følger siskehjerte, og nedenfor hjerte de røde litt kjøttaktige milten ved starten av tarmsystemet. Nyrene ligger opp mot ryggraden.

Milten

Milten (gr. splḗn - milt) har viktig funksjon i produksjon av døde blodlegemer (erytrocytter). Milten hos fisk inneholder røde blodceller (erytrocytter), lymfocytter, granulære leukocytter (nøytrofile, basofile eosinofile), makrofager og dendrittceller.

Milten har mye lymfevev og immunceller inneholder antistoffproduserende lymfocytter Milten hos fisk er noe langstrakt og kjøttaktig, hos amifibier er den mer rund. Kjeveløse fisk ser ut til å mangle milt. Milten er bloddannende, virker som et lager for røde blodceller som ved sammentrekning kan sendes ut i blodomløpet Milten hos fisk deltar i adaptive immunresponser.Immunceller i bukhulen er makrofager, lymfocytter, nøytrofile   og monocytter.  Makrofager finnes finnes hos alle virveldyr og er den del av både det medfødte og adaptive immunsystemet. Makrofager er en del av førstelinjelinjeforsvaret mot infeksjoner og sykdom, Makrofater er fagocytter som fjerner patogener og finiserte celler, og  virker som antigenpresenterende celler som aktiverer T-lyfmocytter.

Det adaptive immunsystemet kan skille mellom millioner av forskjellige antigener og antigendeterminanter verden med antigener hadde en tilsvarende stor populasjon med lymfocytter som spesifikt gjenkjenner en epitope på en gitt reseptor unik for hver klon av lymfocytterrsom produserer et stort antall antistoffer  via alleleksklusjon.

Hos fisk finner man immunoglobulin IgT og IgM systemisk i fiskekroppen, Immunoglobulin IgD, samt IgT finnes i i fiskeslim.  Gener for IgM, IgT og IgD blir uttrykt i B-lymfocytter. Tilsvarende immunoglobuliner hos pattedyr IgD, IgM, IgA, IgG og IgE.T-cellereseptor isoformer er konserverte hos virveldyr med αβ og γδ T-celle reseptorer enn immunoglobuliner

Major histokompatibilitetskomplekser (MHC) hos vertebrater er spesielle siden gener for MHCI og MHCII ikke blir kodet av samme genområde men av to atskilte loci tilsvarende eldre gendupliseringer. Det er uavhengig tap av MHC klasse II molekyler i to evolusjonære linjer hos fisk bl.a. torsk (Gadus morhua) Tap av major histokompatbilitetskokompleks MHC klasse II påvirker  samvirke mellom T- og B-celler.

Hodenyre

Hdoenyre er et endokrint lymfeorgan som deltar i stress ved å frigi kortisol, kortikoseroider og katekolaminer . Hodenyren inneholder monocytter og makrofager og deltar i fagocytose av patogener, og skiller ut cytokiner proinflammatorisk cytokin, interleukin 1β og tumornekrosefaktor. Hodenyre, baknyre og og milt i bukhulen og hodenyre og baknyre som lymfoide organe. Hodenyren består av to deler med forskjellige funksjoner. En del lager steroider og inneholder interrenale celler. Kromaffine celler og hematopoetisk (blodcelleproduserende) vev, mens stammedelen inneholder filtrerende nefroner.

Dyrevelferd og laks i merder

Når man ser hvor avansert dyr fisk er er det oppsiktsvekkende at Loven om dyrevelferd kan brytes kontinuerlig i oppdrettsanleggene langs Norskekysten. Millioner av leppefisk går en sikker død i møte. Laks svømmer rundt med store åpne blodige sår i huden fra lakselus og antilakselushbehandling. Veterinærmyndigheter som har ansvar for dyrehelse samt Mattilsynet står som tafatte tilskuere. Arbeidsplasser og eksportinntekter trumfer all moral. At vi lar dette skje år etter år sier noe om den moralske standarden i Norge.  Vi aner den samme tendensen i leting etter nye olje- og gassfelter.    

Utviklingsbiologi hos fisk

Stør og lungefisk har total og inækval kløyving som utviklingsbiologi hos dyr. Deretter dannes gastrula. Tverrmunner har partiell og diskoidal kløyving. Fisk, bortsett fra tverrmunner, gjennomgår forvandling. Hos beinfisk med små egg er larven liten og gjennomsiktig og skjelettet består av ryggstreng (notokord) og uparrete finner danner en finnebrem. I starten lever larven av plommen og deretter tar de opp plankton. Det skjer en jevn utvikling mot voksen fisk. Noen kan i en periode ha sveveorganer. Mange fisk er rovdyr eller lever av planktondyr. Få er bare plantespisere.

Reproduksjon

Fiskevandringer omfatter yngelens vandringer eller drift fra gyteplass til oppvekstområder. Aktiv vandring av gytefisk den motsatte veien til det rette miljø for rogn og yngel. Torsk og sild velger et spesielt sjikt i sjøen med rett temperatur.  Gjedde, karpefisk og abbor gyter om våren. Gytingen tar 2-3 dager og eggutviklingen 5 dager. Eggene er klebrige og noen ligger på bunnen og andre klebes fast til vannplanter. Yngelen til gjedde, suter og brasme har en sugemunn som de fester seg til strå med sålenge som plommesekken varer. Ungene lever en tid pelagisk før de søker bunnen, altså et spredningssatdium. Noen arter tåler brakkvann.

Avkompleie

Ålekvabbe og uer føder levende unger. Nålefisker legger egg på hannens buk. Stingsild har reirbygging med reirpynting hvor hannen passer på yngel. Egglegging i tomme markrør og skjell. Fastfesting av egg. Gytegrop og videre yngelpleie hos laksefisk. Valg av elve- og sjørevir.

Utvendig befruktning: Tangsprell og rognkjeks legger eggene i hauger på bunnen og eggene passes og ventilleres av hannen. Kutlinger og dobbeltsuger legger eggene i muslingskall, markrør eller tomme hus og de ventilleres av hannen. Stiklinger legger eggene i hus. Nålefisker fester eggene på hannens buk.

Indre befruktning: Ulke legger eggene på bunnen og de passes av hannen. Ålekone/ålekvabbe klekker eggene i rognposen.

Kamuflasje

Form, farge og og flater. Nyklekte larver er glassklare uten hemoglobin. Pelagisk kamuflasje kan være:

1) Gjennomsiktig f.eks. ålelarver, glasskutling eller krystallkuting.

2) Mørk rygg og lys buk f.eks. makrell, sild og flatfisk. Bentisk kamuflasje er gulbrun farge på kroppen embrutt av fargestriper. Breiflabb med vedheng. Nålefisker satser på imitasjonskamuflasje. Ål var varierende kamuflase med pelagisk kamuflasje for glassålen og blankålen i sjøen, og bentisk kamuflasje for gulålen i elva.