Fisk

Fisk (Pisces) er ryggstrengdyr og omfatter bruskfisk, strålefinnete fisk, kvastfinnefisk og lungefisk.

Fisk varierer i form fra torpedolignende, trekantet kropp som hos haier, flattrykte som skater, rokker og flyndrer eller flattrykt fra siden som månefisk. Bakkroppen er muskuløs. Hodet er lite bevegelig.  Kjertler i huden skiller ut sekret og slim (mucus, l. mucus - slim). Slimet gir ytre beskyttelse, hindrer infeksjoner og gir smøring av skjellene. Overhuden (epidermis) har flere cellelag og ligger over bindevevet (dermis). Bruskfiskene kan ha hudtenner. Beinfiskene kan ha varige skjell som danner et ytre hudskjelett, som dekker kroppen, men ikke finnene og  består av tynne beinplater som vokser på undersiden og langs kanten. Skjellene kan være glatte eller ru, og veksten danner årringer. Plakoide skjell (gr. plax - plate; eidos - form)  er mest primitive, består av en delvis hul bakoverrettet plate med beinstoff (dentin) og en bakoverrettet pigg dekket av emalje som delvis stikker ut og gir den ru huden hos bruskfisk. Platen sitter i dermis og hulen inneholder odontoblaster. Ktenoide skjell (gr. kteis - kam; eidos - form) er tynne, taklagte, mangler emalje og finnes hos beinfiskene. Sykloide skjell er tynne, taklagte, mangler emalje og finnes hos beinfiskene. Sykloide skjell er plassert i lommer i epidermis og epidermis dekker skjellene. S skjell med emaljestoffet ganoin er flate, firkantede og har tenner på utsiden. Bikirer (Polypterus) og pansergjedder (Lepidosteus) har skinnende emaljedekkete ganoide skjell (ganoider). Fargen på fisk kan komme fra kromofore celler i lærhud eller overhud. Metallglans kan skyldes interferens f.eks. hos sild og makrell. Fargen kan skifte i parringsperioden.

Skjelett og muskler

Fiskene har et indre skjelett (endoskjelett) bestående av ryggrad, hode, finner og kroppsvegg med ribbein festet til kroppsvirvlene. Ribbeinene utvikles fra bindevevshinner mellom muskelsegmenter. Ryggraden består av virvler med chorda sentralt plassert omgitt av ringformete virvelleggeme (amficoele virvler) ved at øvre neuralbue og nedre haemalbue går omkring chorda og møtes. Halevirvlene har en øvre og nedre torntapp. Hos kroppsvirvlene er den øverste tappen mest utviklet. Ryggsøylens bakerste del er bøyet oppover hos de fleste og halefinnen er mest utviklet på undersiden enn oversiden. Spesielt hos haier som er heterocerke. Laks har bare et lite stykke av ryggsøylens bakerste del bøyd oppover og hos mange kan den ikke sees (homocerke). I en hypocerk halefinne kommer ryggsøylen ut i den nedre fliken av halefinnen. Hodet består av et neurokranium som dekker hjernen og sanseorganene og et splanknokranium som omfatter munn, åndedrett og fordøyelse. Hjernen er omgitt av en hjernekasse (neurocranium) laget av brusk hos bruskfiskene eller av bein. Knoklene i hodet er foran nesebeinet (nasalia), deretter pannebein (frontalia), issebein (perietalia) og lateralt på siden pteroticum, parasphenodiet og vomer. Visceralskjelettet (splanchnocranium) støtter opp munnen og gjelleapparatet og består vanligvis av 7 visceralbuer. Splanknokraniet (viskeralkraniet) inneholder kjevebuen som inngår i munnskjelettet og gir feste for tennene, tungebue (hyoidbue, gr. hyoeides - Y-formet) ) og gjellebue.  Hos bruskfisk består splanknokraniet av pterygoqudratum som ligger øverst og nederst av den Meckelske brusk. Hos beinfisk består splanknokraniet av ganebein (palatinum), leddbein (qudratum) og vingebein (pterygoideum).   Hai har kraftige kjevebuer. Kjevebuene består på ryggsiden av ganebrusken (palatoquadratum) og på buksiden  kjevebrusken (mandibularbrusk) med ledd til ganebrusken. Den neste buen, tungebuen, har på ryggsiden hyomandibularebrusken (hyomandibulare) med ledd til hjernekassen. De fem neste visceralbuer er gjellebuer og delt i fire deler. Hos beinfisk henger ganebrusk og tungebuen sammen, hvor flere knokler er involvert. Et leddbein (quadratum) henger sammen med underkjeven. I ganebrusken finnes følgende knokler: leddbeinet, vingebein (meta-, ekto- , og endopterygoid), forrerste ganebein (palatinum). Underkjeven består av dentale med tenner og bak denne articulare, hyomandibulare og symplecticum. Kjever med tenner gjorde det mulig å predatere på større bytte. Detritusspisere (slamspisere) har lite tenner, men rovfisk har flere rader med spisse og skarpe tenner.  Branchialia kalles knokler i gjellebuene.  Beinfiskene har i hodet to mellomkjevebein (praemaxillaria) og to overkjevebein (maxillaria). Under øyet ligger sidelinjeknokler. Det finnes også forbeininger i gjellelokket. Skulderbelte hos beinfisk består av en rekke knokler hvor det øverste er festet til hjernekassen. Det største beinet er nøkkelbeinet (calviculare). Skulderbeltet hos beinfisk er delt i to halvdeler dekket av dekknokler bl.a. nøkkelbein (claviculare) festet til hjernekassen, og cleithrum. Skulderpartiet inneholder en ryggstilt og bukstilt forbeining kalt henholdsvis skulderblad (scapula) og ravnenebbbeinet ( coracoid) (gr. corax - kråke; eidos - form). Coracoid ligger mellom skulderblad og brystbeinet (sternum). Beinfiskene har ribbein.  Hos bruskfisk dannes forlemmene av bruskstykker, bl.a. tre  bruskplater forbundet med bruskstaver (radier). Hos beinfiskene blir dette bruskskjelettet redusert. Baklemmene er ikke forbundet med skjelettet og er svakere utviklet enn skulderbelte.

Musklene utgjør en stor del av kroppen hos fisk. Skjelettmuskelaturen består av en segmentert lengdemuskelatur. Muskelsegmentene (myomerer) er omgitt av bindevevshinner (myosepter). På utsiden får muskelsegmentene form som en W, med på innsiden trekker hvert muskelsegment på flere ryggvirvler som gir mye kraft og mulighet for finmotorikk. Det er også muskler som beveger finner, underkjeven og gjelleapparatet. Musklene hos fisk er vanligvis hvite eller grå, men kan bli rødfarget av karotenoider, bl.a. astaxanthin, hvis fisken spiser krepsdyr.

Svømmeteknikk

   Fisk svømmer ved å bevege legemet fra den ene siden til den andre, mens fisk som svømmer raskt beveger seg vha. halepartiet. Kombinasjonen av kroppsform, overflate og svømmeteknikk gir en energiøkonomisk framdrift med lite turbulens i vannmassene nær fiskens overflate. Marlin og sverdfisk er oseaniske fisk med sigdformet hale og som svømmer svært raskt.  Åleformete fisk bukter seg fram. Rokker har store brystfinner som brukes til framoverdrift. Hai mangler svømmeblære, og den heterocerke halefinnen hos hai gjør at halen presses ned under svømming. Aktive svømmere som sild som leter etter plankton er strømlinjeformete og hydrodynamiske. Bunnlevende fisk som breiflabb med et stangformet vedheng til finnene som virker som et fangstorgan har mer klumpete kroppsform. Breiflabb kan også gjøre et hopp fremover vha bukfinnen.  Fiskene beveger seg med fleksjonsbevegelser som er vekselvis sammentrekning av muskler på hver side av kroppen. Fisk kan stoppe, vende og snu ved hjelp av finnene. Ål mangler halefinne, mens makrellstørje har en stor halefinne. Makrellstørje, bonitt (Katsuwonas pelamis), barracuda (Sphyraenae),   pelamide (makrellfisk), ørnefisk (Sciaena) og sverdfisk beveger seg raskt med halefinnen.  Gjedda står stille i skjul før den gjør et lynraskt angrep på byttet. Skater og rokker som ligger på sandbunn har vingeformete brystfinner. Månefisk svømmer ved hjelp av rygg- og gattfinne som er plassert rett overfor hverandre. Sjøhest (Hippocampus) har rygg- og brystfinner som vibrerer raskt. Flyvefisk (Exocoetus volitans) som lever i overflatevann i tropiske og subtropiske strøk har store vingeformete brystfinner med kraftige stråler, nedre haleflik er lengre enn den øvre og disse er tilpasset glideflukt for å unngå predatorer. Gullmakrell/dolfin (Coryphaena hippurus) jeger med høy hastighet etter bl.a. flyvefisk.  Dvergøksefisk (Carnegiella marthae) som lever i ferskvann i S-Amerika og sommerfuglfisk (Pantodon) i afrikanske elver flyr ved hjelp av brystfinnene.  Hos hai blir halen løftet av oppdrift, mens brystfinnene brukes som flyvinger. Hai svømmer oppover i sirkel rundt byttet før den gjør et plutselig utfall. Noen fisk står som vektløse i vannmassene, selv om trykket øker med ca. 1 atmosfære for hver tiende meter under havoverflaten. Svømmeblæren under ryggsøylen har kjertelvev som kan utvikle gass. Svømmeblæra er vanligvis atskilt fra spiserøret (fysoklist, gr. physa - blære; kleiein - lukke). Bruskganoider (Chondrostei)  og benganoider (Holostei)  har et luftrør (fysostom, gr. physa - blære; stoma - munn) som kobler svømmeblæren med spiserøret.  Svømmeblæra er stor hos ferskvannsfisk sammenlignet med saltvannsfisk. Flatfisk og slimfisk mangler svømmeblære. Slimfiskene har også stråleformete brystfinner Hos bunnlevende fisk som går på bunnen kan bukfinnene være spesielt utviklet. Knurr har stråleformete brystfinner.  Strandhopper (Periophtalmus koelreuteri) som lever i fjæra i mangroveskogen i det Indiske hav går på brystfinnene. 

Finner

Finnene er bygget opp av skjelettbiter hvor det er festet finnestråler. Fisk har parvise brystfinner (pektoralfinner; l. pectus - bryst) på siden festet til skulderen  og bukfinner (pelvisfinner; l. pelvis - bekken)  på undersiden festet til bekkenet. Bryst- og bukfinner gir økte manøvreringsegenskaper, og ga opphav til bein hos landlevende tetrapoder. Bakerst er det en halefinne. På ryggen er det en eller flere ryggfinner og på undersiden ved halen en eller flere gattfinner. Uparrete finner var opprinnelig koblet til ryggsøylen, men er nå fri og kan spiles ut av stråler festet til muskler.  Hos bruskfisk er finnene festet med en tredelt brusk hvor det sitter finnebærere (pterygioforer, gr. pterygion - liten vinge; pherein - bære) med finnestråler (ceratotrikia, gr. keras - horn, thrix - tråd)). Bruskfisk har proksimalt på finnene staver (radier) eller plater med brusk, og distalt tråder med bindevev (hornstråler). Beinfisk har finnebærere og beinstråler (lepidotrikia, gr. lepis - skjell; thrix - tråd). Beinstrålene kan sees gjennom den gjennomsiktige svømmemembranen.  Finnebærere og beinstråler er motsatt stilt langs lengdeaksen. Hos voksne beinfisk består beinstrålene i finnene  av 3 ledd, unntatt halefinnen.

Fisker som lever nær bunnen kan ha redusert eller mangle bukfinne og være omdannet til bunnliv. Kan mangle svømmeblære, men har svømmeblære når de er små. Svømmeblæren er en utvekst fra spiserøret.

   Ålefisk har difycerk (gr. diphyes- dobbel, kopi; kerkos - hale)  halefinne med symmetrisk rygg- og bukside, og slik halefinne finnes også på fosterstadiet hos andre fisk. Hai og stør har heterocerk halefinne hvor ryggsøylen går ut i øverste flik og den nederste delen av halefinnen er mest bevegelig. Bunnlevende fisk har gefyrocerk (gr. gephyra - bro; kerkos - hale) redusert hale.  Sugefisk (Echeneidae) som suger seg fast på andre havsvømmere har en sugeskål fra en omdannet ryggfinne.

Hjerne

Hjernen er liten og omgitt av hjernehinner (exomeninx). Hos fisk består hjernen av en bakhjerne (rhombencephalon), en midthjerne (mesencephalon) med optisk lobe og relatert til syn og en forhjerne (proencephalon) relatert til lukt. Luktkolbene (lobi olfactorii) er meget velutviklet hos haier og lungefisk. Hjernen vokser når fisken vokser i størrelse. Bakhjernen består av utvidelser kalt cerebellum. Medulla og pons er utvidelse av ryggmargen.  Både cerebellum og forhjernen blir blir dominerende under evolusjonen. Cerebellum får ansvar for koordinering av bevegelse og posisjonering av lemmer ved stramming og avslapping av muskler.

Luktesans

Luktorganene hos fisk er fordypninger på hodet foran øyet. Slimhinnene i luktorganet inneholder sanseceller. Hos haier (tverrmunner) er luktorganet plassert på undersiden av snuten foran munnen med to luktåpninger. Hammerhai har sanseorganet på en utvekst som letter retningsidentifisering. Beinfisk har to luktgruber med to åpne rør på snuten over munnen.  Ved luktgrubens åpning er det to hudlapper som kan være vokst sammen.

Smakssans

Smaksorgan i munnhulen, i skjeggtråd eller langs organet. Sidelinjen er et sanseorgan hos fisk på hver side fra halen til hodet. Ved hodet deler sidelinjen seg i flere greiner. Sidelinjen reagerer på vannstrømmer og vibrasjoner i vannet. Haier har i tillegg hudsanseorganer på hodet (Lorenziniske ampuller) fylt med slim. Sidelinjeorganet på siden i overhuden, en stripe med annen farge som går fra hode til hale har til funksjon å registrere bevegelsesstrømninger i vannet. Sidelinjeorganet består av en rekke åpninger og kanaler fylt med slim og det er sanseorganer (neuromaster) i kanalene. Fisk i et akvarium kolliderer ikke med glassveggen. Skjeggtråden hos maller, stør og torsk er følsomme for vibrasjoner og smak. Chiasmodon niger som lever på over 1000 meters dyp har meget stor munn.

Hørsel og balanseorgan

Fiskene har hørsel, øre med høreorgan og labyrintorgan (statisk organ, balanseorgan). Lydbølgene går raskere i vann enn i luft.  En ørekapsel på hver side av hode består av hørekammere, utriculus som ligger over sacculus og lagena med celler som er følsomme for svingninger. I utriculus er det halvsirkelformete bueganger som danner labyrintorganet, med to bueganger verikalt og to horisontalt. I enden av hver bue er det en utposning (ampulle) med en gelékappe.   Utriculus, bueganger og ampuller inneholder en væske, endolymfe. Beinfisk har Weberske knokler (det Weberske apparat)  som er to små stykker med bein (knokler), omdannet fra noen av kroppsvirvlene, som danner en forbindelse mellom labyrintorganet i øret  og svømmeblæren. Trykkforskjeller påvirker svømmeblæren og signaler om dette kan bli overført til labyrintorganet via det Weberske apparat. Fisk kan frambringe lyd fra svømmeblæren eller bevegelse av gjellelokk. Arter med Webersk apparat kan benytte alarmstoffer.

Labyrintorganet hos tverrmunner er primitivt ved at den har forbindelse til overflaten gjennom en kanal (ductus endolymphaticus) med åpning på oversiden av hodet. Utriculus og sacculus er ikke tydelig adskilt og lagena er liten. Hos beinfiskene innholder labyrintenorganet tre øresteiner, otolitter (statolitter) laget av kalsiumkarbonat. Det ligger en i utriculus, sacculus og lagena. Otolittene ligger inntil macula med sanseceller. Veksten i otolittene stopper opp om vinteren og de danner derved årringer som kan benyttes til aldersbestemmelse. Otolittene kan også bestå av korn omgitt av gelé. I ampullene er det kammer (cristae) med sanseceller.

Syn

Gult og blåfiolett lys trenger dypest ned i vannmassene. Fiskene har store øyne med stor linse.  Fiskene fokuserer ved å flytte en rund linse som ikke endrer form. Øyekjertler og øyelokk mangler. Øyet har regnbuehinne (iris) og hetthinne (retina) med synsceller (fargefølsomme staver og tapper). Hornhinnen (cornea) har ingen optisk funksjon og har samme brytningsindeks som vann.  Noen hai har en blinkhinne som kan dras foran øyet. Noen haier og beinfisk som sild og makrell har en gjennomsiktig hudfold som delvis dekker øyet. Hudfolden kan begrense mengden lys som treffer øyet hvis dyret beveger seg fra havdypet til overflaten. Senehinnen (sclera) har ytterst bindevev og innfor brusk hos bruskfisk eller beinplater hos beinfisk. Årehinnen (choriodea) er flerlaget og hos beinfisk finnes ytterst en sølvhinne (tunica argentea) med krystaller. Dypvannsfisk har i årehinnen nærmest netthinnen et lysreflekterende sjikt (tapetum lucidum). Årehinnen hos beinfisk inneholder også en koriodalkjertel og rete mirabile som inkluderer synsnerven. Dybvannsfisk har bare staver i netthinnen, har store øyne  og noen kan ha langstrakte teleskopøyne.

    Farger på fisk kan skyldes kromatoforer i dermis med fargestoffene melanin (svart, mørkefarget), xanthin (gul), eller erytrit (rød). Blågrønne farger kan skyldes lysbrytning i huden (interferens). Guaninkrystaller i dermis kan gi sølvglinsende fisk.

   Dyphavsfisk kan ha lysorganer, fotoforer fra hulrom med bakterier som i skolestfamilien (Macrouridae) eller fra kjertelceller som hos lanternefisk (Myctophidae), djevelfisk (Chauliodus sloanei).

   Hulefisk har redusert syn og velutviklet luktorgan bl.a. arter i hulefiskfamilien (Amblyopsidae). 

Mage og tarm

De fleste fiskene er karnivore, hvorav noen har tenner og kjever som kan knuse maten. Når munnen åpnes raskt gir dette et undertrykk som gjør at byttet suges inn i munnen. Herbivore fisk spiser plankton og alger og er primærkonsumenter. Suspensjonsspisere lever pelagisk og filtrer fyto- og zooplankton. Fisk kan også være omnivore eller parasitter. Fiskene har mange tenner i munnhulen. Formen på tennene varierer avhengig av art. Spiserøret er kort og bredt. Den bakerste delen av magen (pylorus) danner en bøy og går framover. Tynntarmen er kort og danner noen få slynger i kroppshulen. Primitive fisk har i tilegg en spiraltarm med en spiralformet hudfold. Fisk har mange blindtarmer bak magen.  Hos beinfisk går det ut en rekke portnerblindtarmer (glandula pyloricae) mellom tynntarm og mage. Portnerblindtarmer finnes ikke hos andre vertebrater. Karnivore fisk har kort tarm, mens herbivore har meget lang tarm. Leveren hos fisk inneholder mye fett og A og D-vitamin. Tran er utvunnet av fiskelever. Fisk har lever, bukspyttkjertel og milt.  Bukspyttkjertelen (pancreas) hos beinfisk er oppdelt i strenger i leveren eller tarmkrøset. Hos tverrmunner og lungefisk er bukspyttkjertelen ikke oppdelt.

Den bakre delen av svelget hos tverrmunner har 5-7 loddrette gjellespalter atskilt av plater (septer). I septene er det en gjellebue av brusk. Den første ytre åpningen av gjellespaltene (gjellekamrene) ligger ved tungebuen foran første gjellebue. På for- og bakveggen i gjellekammerne, finnes det gjelleblader

Hos haier og skater er det 9 gjelleblader. I tillegg finnes det hos tverrmunner et ekstra gjellekammer mellom tunge og kjevebue og dette gjellekammeret kalles sprøytehullet (spiraculum) og kan inneholde rester av gjelleblader.Alle bruksfisk hunntatt havmus har sprøytehull med pseudogjeller Hos beinfisk er alle de 5 ytre gjelleåpninger dekket av et bevegelig gjellelokk (operculum) som går fra tungebeinet, og som beskytter gjellefilamentene. Septene er redusert slik at gjellebladene står ut fra gjellebuene. To gjellebladrekker på samme gjellebue kalles en gjelle. Gjellene sitter på hver side av svelget og er utformet som en rekke buer tilknyttet kraniet. På gjellebuene, 5-7 hos bruskfisk og 4 hos beinfisk, er det festet gjelleblad med gjellearterier.  Gjellene består av tynne filamenter dekket av en tynn epidermis, og som er foldet i platelignende lameller. Hulrommet innenfor gjellelokket hvor gjellebladene ligger kalles gjellehulen. Vannet kommer inne i munnen og går forbi gjellespaltene. Hos beinfisk kommer vann inn munnen og gjellelokkene er lukket. Deretter trekkes munnhulen sammen og gjellelokkene åpnes. Oksygen kan også tas opp gjennom hud, munnhule, svømmeblære og spiserør.  Den indre kanten av gjellebuene har et silapparat som hindrer faste partikler å komme ut i gjellehulen. Vannstrømmen forbi gjellene er motsatt av blodstrømmen, noe som gir mest mulig effektiv absorbsjon av oksygen fra vannet. Sild og makrell svømmer raskt og har stort oksygenbehov, presser vann inn gjennom den åpne munnen forbi gjellene (trykkventillering). Mange fisk kan leve på land for kortere eller lengre tid f.eks. ål. Karuss og gullfisk er tilpasset et levesett med lite tilgang på oksygen (hypoksis). Hai tar inn vann gjennom munnen, munnen lukkes, den nedre delen av munnen heves og vannet presses ut gjennom gjellene hvor oksygen blir tatt opp og karbondioksid avgitt.

Svømmeblære

   Tverrmunner mangler svømmeblærer og disse må derfor alltid svømme for å kunne holde seg flytende. De andre har svømmeblære som er en tynnposet luftfylt sekk, dannet fra en utposningen dorsalt fra tarmkanalen. Opprinnelsen til svømmeblæren er fra primitive lunger hos beinfisk fra Devon. Det kan være en forbindelse mellom tarm og svømmeblære kalt luftgangen (ductus pneumaticus). Hos primitive fystostome fisk (gr. phys- blære; stoma - munn) f.eks. ørret benyttes luftgangen til svelget til å fjerne gass fra svømmeblæren. Regulering av gassvolumet i svømmeblæren gjør at fisken kan holde seg i en bestemt vanndybde uten å bruke muskler. Hos mer avanserte teleoster finnes luftgangen bare på larvestadiet og blir deretter lukket (fysocliste fisk; gr. phys - blære; clist - lukket). Hos fysocliste fisk transporteres luft ut i blodet fra et blodfylt område kalt ovale. Svømmeblæren fylles med luft fra blodet, og noen fisker som lever på grunt vann kan gulpe ned luft. Gass kommer inn i svømmeblæren via spesialiserte gasskjertler som skiller ut melkesyre og står i kontakt med et nettverk av blodkapillarer kalt rete mirabile (l. rete - nettverk; mirabilis - beundringsverdig). Melkesyren surgjør nettverket og gjør at hemoglobin avgir oksygen til svømmeblæren. Kapillariene i nettverket er lange hos dypvannsfisk og korte hos fisk som lever på grunnere vann. Gassutvekslingen skjer i et motstrømssystem hvor oksygen tas spesielt vare på.  Hos karpefisk har svømmeblæren flere atskilte rom. Hos bunnfisk som flyndrer er svømmeblæren rudimentær. Noen fisk som lever i ferskvann hvor vannet forsvinner i tørkeperioder (afrikansk lungefisk (Protopterus)) har en respiratorisk lunge som ligner på den hos amfibier. I stillestående ferskvann kan fisk nappe luft fra atmosfæren. Maller (Saccobranchus) kan ha ekstra respirasjonsorganer på hver side av munnhulen.

Hjerte og blodsirkulasjon

Hjertet er plassert langt fram like bak gjellene i et hulrom (perikardialhule) som bakerst er dekket av en vegg (septum transversum) og er atskilt fra resten av kroppshulen. Bruskfisk (tverrmunner)  har et hjerte bestående av tre deler. På ryggsiden ligger et forkammer med tynn vegg som mottar blod fra blodåresekken (sinus venosus). Blodåresekken er en pose med tynn vegg som mottar bld fra venene. Blodet går videre til hjertekammeret under forkammeret som har tykke muskelvegger og utposninger på veggen. Fra hjertekammeret går blodet i en lang rørform kalt hjertekjeglen (conus arteriosus/bulbus cordis) og som har klaffer. Hos beinfisken er det bare rudimenter av hjertekjeglen med bare en klaff, men derimot er arteriestammen proksimalt utvidet og kalt pulsåresvulsten (bulbus arteriosus). Denne er hvit av farge og inneholder glatt muskelatur. Pulsåresvulsten ligger foran hjertekjegelen og går over i aorta. Fra hjertekjeglen går det en gjellearteriestamme  med sidegreiner til hver av visceralbuene med gjelleblader. Oksygen tas opp fra vannet gjennom gjellene og blodet går gjennom kroppen i to arterier. Karotidearterien frakter blod til hode og dorsalisarterien frakter blod til halen Tverrmunner har gjelle på tungebuen (1) og det blir ialt fem sidegreiner. Beinfiskene mangler bue 2 og har fire sidegreiner. Tilførende gjellearterier går langs baksiden av gjellebuene og gir ved hvert gjelleblad et hårrørsnett som samles og danner fraførende gjellearterie. På ryggsiden går aorta  bakover under virvelsøylen, og fra denne går det arterier til de forskjellige organer. De minste arteriegreinene går ut i et hårkarnett. I venesystemet går blodet i fremre og bakre kardinalvene som møtes i Cuviers trakt (ductus cuvieri) med utløp til blodåresekken. Venene samler seg i blodåresekken (sinus venosus) som går ut i forkammeret og deretter til hjertet og ut til gjellene. Veneblod fra tarmsystemet samles i leverportåren (vena portae), går inn i leveren hvor den deler seg til et hårnett for på nytt samles i den korte levervene (vena hepatica) som munner ut i blodåresekken. Hos landdyrene blir bakerste kardinalvene redusert eller forsvinner og blir erstattet av bl.a. bakre hulvene (vena cava posterior) som samler veneblod fra kroppen. Venene inneholder veneklaffer  Blodåresystemet forløper annerledes hos lungefisk. Hai har et nett av blodårer som reduserer varmetapet. Fisken har vanligvis samme temperatur som vannet. Fisk som svømmer raskt produserer varme og disse kan ha temperatur over vanntemperaturen.

Nyrer og ekskresjon

Ferskvannsfisk lever i vann med lav saltkonsentrasjon, og vann vil forsøke å bevege seg osmotisk inn i fisken selv om overflaten av fisken, unntatt gjellene er, lite gjennomtrengelige for vann. For å kunne unngå de osmotiske problemene  finnes det hyperosmotiske reguleringsmekanismer. Ferskvannsfisk skiller ut overskudd av vann i store mengder i form av en tynn urin ut gjennom opistonefriske nyrer. I tillegg finnes det saltabsorberende kjertler i epitelet på gjellene, som erstatter salttap. I tillegg skjer det effektiv reabsorbsjon av natriumklorid i nyrene som har store glomerulus. Saltvannsfisk har det omvendte osmotiske problem ved å ha en saltkonsentrasjon i blodet som er lavere enn de omgivende vannmassene. Marine fisk er derfor utsatt for osmotisk uttørking. Marine fisk skiller ut lite og konsentrert urin. Saltvannsfisk drikker derfor saltvann for å erstatte vanntapet og overskuddet av salt, spesielt natriumklorid (NaCl) fraktes med blodet til gjellene hvor de skilles ut av saltkjertler. Divalente ioner skilles ut gjennom avføringen fra tarmen. Resten av ionene, bl.a. magnesiumsulfat, skilles ut gjennom nyrene, sammen med urea og litt vann. Nyrene hos saltvannsfisk har lite utviklete glomerulus. Euryhaline fisk (gr. eurys - bred/vid; halos - salt) kan leve både i salt- og ferskvann. Dette gjelder anadrome fisk f.eks. laks og katadrome ål  som lever en del av livssyklus i havet og den andre delen i elver og ferskvann. En annen gruppe er fisk som lever under brakkvannsbetingelser med varierende innhold av salt i vannet f.eks. noen flyndrer. Nyrene hos fisk er mesonefros, men noen har også fornyre (pronefros).

  Fiskelarvene har en fornyre. Ved metamorfosen blir den rudimentær og ligger inntil den langstrakte nyren (mesonephros) som ligger inntil virvelsøylen dekket av bukhinnen. Utførselåpningen fra urinlederene er bak ved kloakken. Urinlederen (Wolffske ganger) er ofte utvidet til en urinblære. Urinen inneholder urea/ammoniakk som skilles ut i vannet.

   Saltvannsfisk har et saltinnhold på ca. 1.1%, mens saltvannet inneholder 3.5% salt. Ferskvannfisk har et saltinnhold i blodplasma på ca. 0.9%, i kontakt med ferskvann. Gjelleepitelet tar opp NaCl ved ionebytting H+/Na+ og Cl-/HCO3-. På hver gjellebue er det trådlignende filamenter med blodrike lameller. Bruskfisk har ikke kloridceller som skiller ut salt, men har istedet saltkjertel som skiller ut salt til tarmen. Beinfisk har små erythrocytter.

Kjønnsorganer og befruktning

Kjønnsorganer hos haier og rokker ligner på de hos andre virveldyr hvor ovariene avgir egg til kroppshulen hvor eggene tas opp av trakter på Müllerske ganger som virker som eggledere og munner ut i kloakken. Beinfisk mangler Müllerske ganger. Hos beinfiskene er ovariene hule og ender i en utførselgang (sekundær eggleder) og disse møtes fra hver siden med åpning mellom gattet og urinåpningen. Eggene løsner fra den foldete indre veggen i ovariene. De to eggstokkene kan i noen tilfeller smeltes sammen til en. Bruskfisk har en eggstokk (ovarium) med eggleder tilknyttet en eggsekk (uterus).

Hos tverrmunner er testiklene forbundet med den forrerste delen av nyrene med tverrkanaler (ductuli efferentes) hvor sæden overføres til den Wolffske gang. Hos beinfiskene er det ingen forbindelse mellom testikkel og nyre og hver av sædlederene forener seg og munner ut i en kjønnsåpning bak ved gattet sammen med urinleder. Hos beinfiskene virker de Wolffske ganger bare som urinledere. Modne testikler kan være langstrakte, lappete (krøller hos torsk).

De fleste fisk er særkjønnete, eggleggende (ovipare) og befruktningen skjer i vannet. Eggleggende fisk er vanligst og eggene er flytende eller synkende. Først er det ofte et parringsritual, og deretter gyter først hunnen eggene (rogn) og hvor hannen deretter gyter sperma (melke) over eggene. F.eks. kan en stor hunntorsk slippe ut opptil 6 millioner egg. Etter en tid klekkes eggene til gjennomsiktig yngel som har med seg en plommesekk som gir næring inntil munn og tarmsystemet er utviklet, etterfulgt av en metamorfose.  Fisk kan også være ovovivipare f.eks. den kjente akvariefisken gyppi.  Mange bruskfisk som skater er ovovivipare, det skjer indre befruktning av eggene og eggene mangler plommesekk. Uer er ovovivipar og har eggstokk hvor egg utvikles til de er klekkeklare. Mange skater har egg dekket av en hornhylster. Hos brotulider (Brotulidae) finnes det eggleggende former i saltvann og ovovivipare i ferskvann.  Blåhai, hammerhai og noen småhai  føder levende unger (vivipare), og har en form for placenta i tillegg til Alivmora@ (uterus). Pigghå føder levende unger, men har verken plomme eller placenta, men fostrene tar næring fra ubefruktede egg i egglederen.   Marine egg kan være pelagiske og flyte i vannmassene. Pelagiske egg i enormt antall er små omgitt en en tynn gjennomsiktig hinne. Andre fisk kan legge egg på bunnen eller feste det på stein eller vannplanter (demersale egg), noe som er vanlig hos ferskvannsfisk.  Bruskfisk kan feste egg med tråder (cirri) til vannplanter. I ferskvann er det alltid synkeegg. Abbor fester egg til planter og kvist i vannet. Ørret har tunge egg som synker ned på bunnen. Noen arter har yngelpleie. Sjøhestene (Hippocampus) har rugepose på magen. Nålefisk bl.a. stor kantnål (Syngnathus acus) bærer egg og noen ganger unger på buken. Tangsnelle (Siphonostoma typhle) har hannfisk med rugepose laget av hudfolder på undersiden av haledelen hvor eggene er omgitt av en hinne med blodårer.

Tverrmunner har store egg med stor plomme. Hos tverrmunner som legger egg er egget omgitt av en kapsel, ofte flat og firkantet hvor hjørnene er trådformet. Noen tverrmunner er imidlertid vivipare og fosteret utviklet i en eggsekk "livmor" (uterus) .

Ålekvabbe er også vivipar. Hos hannen hos tverrmunner er en del av de to bukfinnene omformet til rørformet parringsorgan som fører sæd inn i hunnens kloakk. I noen tilfller er urogenitalpapillen lang og virker som en penis. Noen hermafroditte fisk har kryssbefruktning og noen kan ha selvbefruktning. I ferskvann finnes munnrugere som har eggene i munnen f.eks. Tilapia og diskosfisk (Symphysodon discus) fra S-Amerika. Ungene til diskosfisk fester seg til huden hvor de spiser av et sekret på huden.

Noen beinfisk har kjønnsdimorfi. Røde og blå fargete hanner hos Gasterosteus. Ceratiidae hvor hannene har redusert tarm og er festet til buken på hunnen. Parringslek hos noen fisk med spesielle svømmebevegelser. Gytingen kan skje bare i en bestemt periode altså en seksualsyklus. Noen søker inn i varmere vann når eggene legges. Anadrome fisk som laks går fra havet opp i ferskvann for å gyte. Ålen er katadrom og går motsatt vei. Alderen til fisk kan bestemmes ved årringer på skjell eller ørestein (otolitt).

Utviklingsbiologi hos fisk

Stør og lungefisk har total og inækval kløyving. Deretter dannes gastrula. Tverrmunner har partiell og diskoidal kløyving. Fisk, bortsett fra tverrmunner, gjennomgår forvandling. Hos beinfisk med små egg er larven liten og gjennomsiktig og skjelettet består av ryggstreng (notokord) og uparrete finner danner en finnebrem. I starten lever larven av plommen og deretter tar de opp plankton. Det skjer en jevn utvikling mot voksen fisk. Noen kan i en periode ha sveveorganer. Mange fisk er rovdyr eller lever av planktondyr. Få er bare plantespisere.

Reproduksjon

Fiskevandringer omfatter yngelens vandringer eller drift fra gyteplass til oppvekstområder. Aktiv vandring av gytefisk den motsatte veien til det rette miljø for rogn og yngel. Torsk og sild velger et spesielt sjikt i sjøen med rett temperatur.  Gjedde, karpefisk og abbor gyter om våren. Gytingen tar 2-3 dager og eggutviklingen 5 dager. Eggene er klebrige og noen ligger på bunnen og andre klebes fast til vannplanter. Yngelen til gjedde, suter og brasme har en sugemunn som de fester seg til strå med sålenge som plommesekken varer. Ungene lever en tid pelagisk før de søker bunnen, altså et spredningssatdium. Noen arter tåler brakkvann.

Avkompleie

Ålekvabbe og uer føder levende unger. Nålefisker legger egg på hannens buk. Stingsild har reirbygging med reirpynting hvor hannen passer på yngel. Egglegging i tomme markrør og skjell. Fastfesting av egg. Gytegrop og videre yngelpleie hos laksefisk. Valg av elve- og sjørevir.

Utvendig befruktning: Tangsprell og rognkjeks legger eggene i hauger på bunnen og eggene passes og ventilleres av hannen. Kutlinger og dobbeltsuger legger eggene i muslingskall, markrør eller tomme hus og de ventilleres av hannen. Stiklinger legger eggene i hus. Nålefisker fester eggene på hannens buk.

Indre befruktning: Ulke legger eggene på bunnen og de passes av hannen. Ålekone/ålekvabbe klekker eggene i rognposen.

Kamuflasje

Form, farge og og flater. Nyklekte larver er glassklare uten hemoglobin. Pelagisk kamuflasje kan være 1) gjennomsiktig f.eks. ålelarver, glasskutling eller krystallkuting. 2) Mørk rygg og lys buk f.eks. makrell og sild. Bentisk kamuflasje er gulbrun farge på kroppen embrutt av fargestriper. Breiflabb med vedheng. Nålefisker satser på imitasjonskamuflasje. Ål var varierende kamuflase med pelagisk kamuflasje for glassålen og blankålen i sjøen, og bentisk kamuflasje for gulålen i elva. 

Vandringer

Noen fisk vandrer mellom saltvann og ferskvann en eller flere ganger iløpet av livssyklus. Anadrome fisk (gr. ana - opp; dramein - vandre) vandrer opp fra sjøen til elvene for å gyte. Eksempler på anadrome fisk er havniøye og elveniøye, noen stør, laksefiskene laks, sjøørret og sjørøye, trepigget stingstild, maisild og stamsild. Katadrome fisk (gr. kata - ned) går fra ferskvann til saltvann for å gyte, eksempel ål.

I elven utnytter laksen oppstrømsområder og bakevjer  ved bunn eller langs kanten hvor strømmen er svakest. Etter isavsmeltingen etter siste istid ble det mye ferskvann i havet og laksen vandret ut i havet. Noen fisk har lange vandringer ifm næringssøk etter plankton eller krepsdyr. Det er også vertikale døgnavhengige vandringer. Ruvettus pretiosus i havgjeddefamilien befinner seg på flere hundre meters dyp om dagen, men går opp mot overflaten om natten.

Innvandringshistorie av fisk til Norge etter siste istid

Først innvandret røye, tre-pigget stingsild og ørret (aure). Fra øst innvandret abbor, gjedde, harr, lake, sik og ørekyt og disse finnes både i Finnmark og i Femunden. I tillegg innvandret elveniøye og ni-pigget stingsild til Finnmark fra Øst. I Mjøsa kom  brasme, gullbust, hork, krøkle, lagesild, laue, mort, steinsmett og vederbuk. I Øyern kom asp, flire, gjørs, stam og sørv.  I seinere tid fra 1200-tallet er det kommet til bekkerøye, dvergmalle, karuss, karpe, gullfisk, regnbueørret og vederbuk. Regnbueørret (Salmo gairdueri) kommer fra N-Amerika. Tannkarpen gambusia (Gambusia affinis) ble innført til Europa fra N-Amerika for å spise larvene til malariamygg.

   De frie vannmassene kalles pelagisk sone og bunnen bentonisk sone. Under den pelagiske sonen finnes den batypelagiske sonen (200-3000 meter) og fra 3000 meter og nedover finnes det abyssalpelagiske sone. Nye ubemannete undervannsfarkoster har gitt ny kunneskap om dyphavsartene. Grimaldichthys profundissimus , Vinciguerra attenuata, Lasiogantus saccostoma, Linophryne arborifera og Careproctus amblystomopsis er eksempler på dyphavsfisk. Bunnfisk på store dyp har lange spisse tenner i en meget stor munn og har ofte lysorganer. På dypet finnes også havmus (Chimaera monstrosa).

 

   Korallrevene er meget artsrike og inneholder fargerike fisk som avtrekkerfisk, kirurgfisk, sommerfuglfisk og labyrintfisk. Fargemønstre på fiskene kan forvirre predatorer som murener, hai, barracuda, havabbor. Flaggermusfisk (Platacidae) har store finner og en munn med tenner som kan kutte koraller.

Elektriske fisk

Elektrisk ål (Electrophorus electricus), elektrisk rokke (Torpedo) og elektrisk malle (Malapterurus) er eksempler på fisk som har elektriske organer laget fra omdannete muskler. Hos elektrisk rokke (Torpedo) er det et elektrisk organ på hverside av kroppen dannet fra gjellemusklene og virker som en blyakkumulator.  Det elektriske organet består av skiver.Elektrisk ål lever i ferskvann i S-Amerika .Utladningen brukes til å skremme vekk andre organismer, som radar  eller til å lamme bytte.

  Teksten er hentet fra Deuterostomia

Tilbake til hovedside

Publisert 15. jan. 2019 13:01 - Sist endret 15. jan. 2019 13:02