Utviklingsbiologi hos dyr

    Utvikling er irreversibel forandring og det skjer en utvikling både i organismens form (morfogenese), mønster og atferd fra zygote, embryo, fødsel/klekking og fram til voksent individ som etterhvert dør. Utviklingsbiologi er det som skjer mellom befruktning og fødsel, og omhandler hvordan organismen bygges opp fra de to kjønnscellene som fusjonerer og differensieres til en rekke andre celletyper. De differensierte cellene får en plassering i kroppen styrt av et utviklingsprogram. Cellene spesialiseres (differensieres) og får bestemte oppgaver (celledeterminering) styrt av genuttrykk (genekspresjon) og et genprogram.

Stamceller forblir relativt uspesialiserte og gir opphav til forskjellige celletyper. Stamceller fra blastocyste, embryo i tidlig utviklingsstadium, er totipotente og kan gi opphav til alle cellene i kroppen. Embryostamceller er således pluripotente.  Det finnes også stamceller i voksent (adult) vev som trenger å bli erstattet, f.eks. på huden, i tarmveggen og i blodsystemet. Disse stamcellene deler seg og gir celler som differensieres og erstatter tapte celler. Gravide kvinner kan motta stamceller fra fosteret som kan være med å gjøre henne mindre utsatt for sykdom.

    Et nytt liv oppstår først etter fødselen hvor det nye individet gradvis blir fysiologisk uavhengig av moren.

Embryoer blir brukt til in vitro fertilisering av par som ikke kan få barn, og flere egg enn det er bruk for tas ut av kvinnens eggstokker og befruktes. Overskudd av embryoer kan benyttes til stamcellekulturer til medisinsk bruk.  Man tenker seg at ved terapeutisk kloning skal det bli mulig å erstatte dopaminproduserende celler i hjernen, insulinproduserende celler i bukspyttkjertelen, nerveceller i ryggmargen, bruskceller, hudceller eller hjertemuskelceller. Immunsystemet vil forkaste fremmede celler, men ved å fusjonere en eggcelle uten cellekjerne med en celle som man tar ut fra en pasient vil man unngå problemet. Embryostamceller fra mus som behandles med vitamin A kan gi opphav til nerveceller, og ved behandling med andre vekstfaktorer kan det gi blodceller. 

 Eggcellen hos pattedyr er omgitt av tykk gjennomsiktig ikkecellulær  slimkappemembran, oolemma (zona pellucida), omgitt av et lag med granulosaceller fra eggfollikelen.  Egget er ubevegelig, men deltar aktivt i befruktningen.  Spermcellene øker bevegeligheten i nærheten av egget. Spermceller ledes mot egget ved Kjemotaktiske stoffer fra egget virker som signaler som leder spermceller fra samme art  mot egget. Dette er spesielt viktig ved befruktning i vann.  Hos sjøpinnsvinegg er det på utsiden av plasmamembranen et tynt acellulært vitellinlag og på utsiden av dette et tykt gelelag.  Når spermceller treffer gelelaget starter en akrosomreaksjon hvor akrosomet sveller og desintegrerer. Akrosomvesikler i hodet på spermcellen frigir hydrolyttiske enzymer som gjør at de kan trenge igjennom slimlaget. Innenfor slimlaget er det en vitellinmembran etterfulgt av plasmamembranen i egget. Enzymer lager et lite hull i vitellinlaget ved spermhodet, og noen av mikrovilli på plasmamembranen strekker seg rundt spermhodet.  På vitellinlaget nær plasmamembranen er det reseptorer som binder et protein kalt bindin, og som sørger for en artsspesifikk befruktning. Membranen til egg og sperm fusjonerer og spermkjernen trekkes inn i egget. Et ubefruktet egg er polarisert og cytoplasma har negativ ladning i forhold til utsiden. Etter at egget blir fusjonert med en spermcelle åpnes ionekanaler, plasmamembranen depolariseres og konsentrasjonen av kalsium (Ca2+) øker i cytoplasma. Kortikale granuler (korn) fester seg til plasmamembranen og skiller ut materiale ved eksocytose som gjør vittelinlaget hardt, eggplasmembranen depolariseres og blokkerer slik at andre spermkjerner ikke kan komme inn i egget, og derved hindres polyspermi. Polyspermi med et ekstra sett med kromosomer er vanligvis letalt.   Salamandere har tilsynelatende ikke spermblokkering, men det er allikevel bare en spermcelle som fusjonerer med egget. Før befruktningen skjer i pattedyr gjennomgår spermcellen en modningsprosess og det er en spesifikk reaksjon mellom protein i sperm og artsspesifikke glykoproteiner i zona pellucida. Enzymer utskilt ved eksocytose endrer reseptorene på zona pellucida slik at det ikke skjer polyspermi. Egget er ikke passivt i utvelgelsen av spermceller som står for befruktningen. Spermen som trenger inn i egget gir en metabolsk aktivering og punktet hvor spermen trenger inn skaper en assymmetri og polaritet i egget og embryo. Hos pattedyr er egget en sekundær oocyt, og eggkjernen fullfører meiose etter befruktningen. Spermkjernen sveller og danner en pronukleus. Eggkjernen fra fullføring av meiosen (reduksjonsdelingen) gir en hunnlig pronukleus og kjernene fusjonerer og danner en totipotent zygote som kan gi opphav til alle celletyper i organismen.  Mesteparten av cytoplasma i zygoten kommer fra egget og spermmitokondriene degenerer. Hos noen arter gir spermen opphav til sentriolen. Sentriolen blir et sentrosom i zygoten og lager mitotisk spindel i påfølgende celledelinger. Det skjer en genomisk preging, noen av genene er aktive bare hvis de kommer fra sperm, andre bare hvis de kommer fra egget. Befruktning gjennomoppretter diploid kromosomtall og er med og bestemmer kjønnet hos avkommet.

    Under utviklingen av egget blir polarlegemet etter meiose I utskilt straks etter delingen er ferdig. Hos pattedyr skjer ikke andre meiotiske deling (meiose II)  før spermkjernen har kommet inn i egget. Det dannes to eggkjerner. Den ene av disse utskilles som 2. polarlegeme og det blir en haploid eggkjerne igjen i egget. Økningen i kalsiumkonsentrasjonen i egget gir pH økning i cytoplasma og aktivert metabolisme og proteinsyntese. Mesteparten av cytoplasma og organellene bl.a. mitokondriene kommer fra egget.

   Kort tid etter fusjonering av kjernene starter første celledeling. Zygoten gjennomgår flere raske mitotiske delinger (kløyvinger) uten vekst mellom hver cellesyklus. Celleantallet øker, men ikke størrelsen.  Det blir en billateral symmetri i egget.

Kløyving (furing)

Embryogenese er tiden mellom befruktning og klekking eller fødsel. Organogenese er dannelse av cellevev og organer.

   Ved befruktningen dannes det en zygote som starter mitotiske delinger i en fase kalt kløyving hvor det dannes en ball med mange små celler, kalt  blastomere, som utgjør embryo. Kløyving er en serie med raske delinger (mitoser) like etter befruktning. Det store volumet til zygote deles i mindre celler, blastomere, som til slutt danner en kule (blastula). Blastomerene endrer poisjon og plass i forhold til hverandre, rearrangeringen gir gastrula og tre kimlag. Hos alle dyr skjer det en kløyving som gir ompakking av cytoplasma i egget til et stort antall celler omkring et hulrom. Det skjer lite differensiering ved kløyvingen. Hos de fleste dyr skjer det rask DNA replikasjon og mitose ved kløyvingen, men ingen cellevekst og lite genekspresjon. Celler i forskjellige deler av blastula får forskjellige deler av næring og cytoplasmainnhold fra egget. Blastocoel  hindrer i starten at celler i forskjellige regioner skal reagere med hverandre.   I embryo med lite plomme jevnt fordelt i egget lages en fullstendig kløyvingsfure og alle dattercellene blir like, f.eks. i sjøpinnsvinegg.  Embryo får næring av plommen inne i eggcellen. Fra lansettfisk finner man en kjerne omgitt av plomme. Frosk har mer plomme, og fugl har en stor sentral plomme. Hos frosk blir det en grå sigdform motsatt penetreringsstedet.

   Zygoten deler seg først i to like store celler som videre gir en rekke mindre og mindre celler. Hver celle deler seg i to celler slik at antallet øker til 4, 8, 16, 32 osv.  Denne samlingen av mindre celler i en ball kalles morula (l. morum - morbær) og består av 32 celler. Hver celle kalles blastomer, men de er ikke like og inneholder forskjellige deler av cytoplasma fra egget.

   Noen celler inneholder mer plomme og deler seg saktere. Cellene står i kontakt med naboceller. Signalstoffer er ikke jevnt fordelt i egget. Signalstoffer sendes mellom cellene, og som gir forandring i celleform og presis forflytning av celler. Noen celler blir styrt mot celledød (apoptose).

   Cellene i morula fortsetter å dele seg og det skilles ut en væske i sentrum av massen av celler. Dette gir en hul ball fylt med væske med 500-2000 celler som kalles blastula fra 64 cellers stadiet.  Det væskefylte hulrommet kalles blastocoel (kløyvingshule) og enkeltcellene kalles blastomerer.  Innholdet i en zygote er ujevnt fordelt. Mange egg har en plomme med protein og fosfolipider som fungerer som opplagsnæring for embryo. Mengde og plassering av plommen varierer hos de forskjellige dyregruppene.

 

    Zebrafisk (Danio rerio) er mye brukt til å studere utviklingsbiologien hos fisk. De fleste egg fra beinfisk er telolecithale, hvor mesteparten av egget er fylt av plomme. Hos fisk skjer kløyvingen i den tynne plommefire cytoplasmadelen, plastodisk ved animal pol, og plastodisk blir til embryo. Celledelingene deler ikke egget, meroblastisk, og dette er eksempel på meroblastisk diskoidal kløyving.

   Domestisert kylling (Gallus gallus) er det viktigste studieobjektet for utviklingsbiologien til fugl.  Befruktningen av egget skjer i egglederen, før eggehviten og skallet blir utviklet og dekker over det hele. Egget hos fugl er som hos fisk, telolecithalt, med en liten skive med cytoplasma på toppen av den store plommen. Det skjer diskoidal meroblastisk kløyving som hos fisk. Kløyvingen skjer i blastodisk ved animal pol. Celledelinger gir et 5-6 lag med celler koblet sammen med tette koblinger.   Fugl og krypdyr har en stor plomme som gir nok næring fram til klekking.

 Pattedyr hvor embryo får næring fra mordyret har liten plomme. Telolecitale egg  (gr. telos - enden; lekithos - plomme)  hos vertebrater som fugl og krypdyr har en stor mengde plomme konsentrert i den ene enden. Plommen blir aldri kløyvd.  Den nedre delen av av et ubefruktet egg  inneholder tett cytoplasma og det meste av plommen pga gravitasjonen kalles vegetativ pol eller vegativ halvkule. og den motsatte halvdelen med lite plomme og mer aktiv metabolisme kalles animal pol. Den haploide kjernen befinner seg i den animale halvkulen. Froskeegg har et spermbindingssete på den animale halvkulen. Den vegetale halvdelen er uten pigment, og når spermcellen trenger inn roterer cytoplasma mot inntrengningsstedet og gir et diffust pigmentert cytoplasma på motsatt side, den grå strek/halvmåne. Ved animal pol i oocyter fra mennesker befinner polarlegemene seg, og som seinere desintegrerer. Mer plomme betyr større motstand mot å danne kløyvingsfure, og følgelig skjer celledelingene raskere i animal halvkule enn i vegetal halvkule hvor plommen er konsentrert. Cellene i vegetal pol blir færre og større, f.eks. i froskeegg. Til tross for forskjellene mellom sjøpinnsvinegg og froskeegg har begge fullstendig kløyving hvor kløyvingsfuren deler eggmassen. Amfibier har mesolecitalt egg hvor det dannes mindre celler i animal halvdel, og færre større celler i vegetal pol, slik at blastocoel blir forflyttet mot animal pol.  I kyllingegg med mye plomme vil ikke furen trenge igjennom plommen, kløyvingen blir ufullstendig og embryo danner en skive med celler, blastoskive på toppen av plommemassen, kalt diskoid kløyving. Reptiler, fugl og beinfisk, og tverrmunner har et egg fylt med plomme i den ene enden og en liten mengde cytoplasma i den andre enden. Kløyvingen skjer bare i et lite diskosformet område kalt blastodisk som ligger på kanten av den store plommen. Dette kalles skiveformet/ diskoidal eller meroblastisk kløyving. Blastomerene i blastodisk danner to lag atskilt av et blastocoelhulrom, en øvre epiblast og under dette et tynt lag flate celler kalt hypoblast.

   Invertebrater og enkle ryggstrengdyr har isolecitalt egg (gr. isos - lik; lekithos - plomme) med relativt lite plomme jevnt fordelt i cytoplasma. Isolecitale egg deles vanligvis fullstendig (holoblastisk kløyving).  Primitive virveldyr (vertebrater)  med en holoblastisk kløyving av hele egget og får en symmetrisk blastula. Kløyvingen hos eggene er enten radial som hos de deuterostome dyrene (pigghuder, lansettfisk) eller i spiral som hos de protostome dyrene (leddyr og bløtdyr). 

Hos insekter er det  ufullstendig kløyving, men av en annen type overflatekløyving. Plommen er plassert sentralt i insektegget, og i tidlig stadium skjer det flere mitoser uten cytokinese. Cellekjernene beveger seg til ytterkanten av egget, og etter flere mitoser vokser plasmamembranen på egget innover og deler cellekjernene i hver sin celle. Hos frosk og sjøpinnsvin skjer ikke genekspresjonen i blastomerene. Kløyvingen styres av molekyler som er tilstede i egget før befruktningen.

    Ved radiær kløyving hos deuterostome dyr blir cellene liggende symmetrisk om aksen fra polene. Den første delingen er vertikal og deler egget i to like celler. Andre deling er vertikal i rett vinkel på første delingsplan slik at det dannes fire like celler som går fra animal til vegetativ pol. Tredje celledeling er horisontal og i rett vinkel på de to første delingene, og gir fire celler over og fire celler under det tredje delingsplanet. Cellene er forskjøvet mot animal pol, og  8-cellersstadiet består av fire mindre celler mot animal pol og fire større celler mot vegetativ pol.

   Hos protostome dyr er det spiralformet kløyving hvor det etter de to første celledelingene legges et delingsplan diagonalt på polaksen og aksen i 8 cellers stadiet dreies. Hver celle ligger over og mellom de underliggende cellene.

   Amfibier og avanserte fisk har mer plomme i en del av egget, og som deler seg saktere enn den delen hvor det er lite plomme. Gir en holoblastisk kløyving med en asymmetrisk blastula. Blastula består av en stor celle med mye plomme i en ende og mange små celler med lite plomme i den andre enden ved den animale pol (inekval kløyving). Etter befruktning hos amfibier skjer det en omorganisering av cytoplasma, bl.a. kortikalt cytoplasma som inneholder mørke pigmentkorn. Dette gir opphav til en grå halvmåne med underliggende gråfarget cytoplasma på motsatt side av hvor spermcellen trengte inn.  Den grå halvmånen inneholder vekstfaktorer.  Bevegelsen av cytoplasma lager en polar fremre (anterior) og bakre (posterior) polar akse. Siden hvor spermcellen trengte inn blir til bukside (ventral) og den grå halvmåne blir til rygg (dorsal), men bestemmer også bakre del. Første kløyving deler den grå halvmånen i to, fordelt på hver sin blastomer, noe som gir en venstre og høyre halvdel av embryo. Materiale fra den grå halvmåne blir fordelt i noen av blastomerene som utvikles på dorsalsiden, og mangler den grå halvmåne blir det unormal utvikling. Spermsentriolen i froskeegget organiserer mikrotubuli i vegetal halvkule som styrer bevegelsen av kortikal cytoplasma. De små cellene i blastula kan forflytte seg og rearrangeres i et mønster som styrer den videre mosaikkutviklingen av embryo. Det er overflateproteiner på blastomerene som gir et spesifikt merke på alle cellene. Transkripsjonsfaktoren β-catenin blir laget fra maternalt mRNA i cytoplasma i egget. Protein kinasen GSK-3 fosforylerer β-catenin som derved blir hemmet. En inhibitor av GSK-3 i vegetal cortex gjør at det blir mer β-catenin på dorsalsiden sammenlignet med ventralsiden. 

    Hos padder og lungefisk lages det en flerlaget blastula med en plommepropp i urmunnen. Det er mulig å følge utviklingen av enkeltceller og grupper av celler. Den første som gjorde dette var W. Vogt som på 1920-tallet brukte vitalfarger til å farge de forskjellige områdene av blastula.

   Pattedyr har egg som minner om reptilegg (krypdyregg), men det har liten plomme og zygoten har holoblastisk kløyving hvor det skjer fullstendig deling av egget og blastomerene har lik størrelse. Pattedyregget er lite, og zygoten hos menneske har en diameter 100 μm. Mens det hos andre dyr skjer en mosaikkutvikling pga. ulik fordeling av bestanddeler i cytoplasma i zygoten, har pattedyr et mer homogent cytoplasma med en selvregulerende utvikling. Blastula består av en celleball omkring blastocoel (kløyvingshulen), men den indre delen av cellemassen er konsentrert i en del som ligner på blastodisk hos reptiler. Hos pattedyr blir blastula ført mot livmoren via cilier i veggen på egglederne, hvor blastocysten implanterees i livmorveggen.

Gastrula

   Zygoten som gjennomgår de første celledelinger, danner morula og etterhvert blastula vil videreutvikles ved gastrulering til en gastrula med tre cellelag. Ved den vegetative pol på blastula dannes en flat plate med en innbuktning slik at deler av blastula ved cellevandring (involusjon)  krenger innover ved invaginering og havner inne i blastocoel. Ligner en sammenklemt tennisball. Ved gastruleringen vil grupper av celler ved den flate platen bevege seg innover fra overflaten og gå inn i blastocoel som migratoriske mesenkymceller.

   En gruppe celler ved vegetal pol endrer form slik at blastulaveggen først blir flat og deretter buler innover (invaginerer) og det hule krateret kalles urtarmen (archenteron) og danner forløperen for tarmen. Åpningen til urtarmen mot overflaten kalles blastopore og blir til hos deuterostome dyr.  Urmunnen går ca. 2/3 av veien inn i blastocoel, og ved spissen av innbuktningen er det mesenkymceller. Noen av cellene ved spissen av innbuktningen utvikles til cytoplasmatråder (filopodier) som trekker urmunnen videre gjennom blastocoel og fester den til animal pol, og cellene flytter seg i forhold til hverandre. Der hvor arkenteron kommer i kontakt med ektodermen dannes munnen. Stadiet kalles gastrulering. Celler som forflytter seg gir signaler til andre celler og påvirker deres utviklingsskjebne (determinering).

   Ved gastrulering beveger celler seg og danner tre primære kimlag (embryolag): Ytterst dannes en ektoderm. Innerst lages en endoderm som bekler urtarmen. Mesoderm danner et midtlag mellom ektoderm og endoderm,  og er avledet fra mesenkymceller. Det skjer nye celledelinger i gastrula, nye cellekontakter opprettes, og gamle kontakter brytes og erstattes. Enbdringer i aktinfilamenter i cytoskjelettet gjør at celler endrer form, og ved amøboide bevegelser får celler nye posisjoner i gastrula. Det skjer interaksjoner mellom glykoproteiner i plasmamembranen kalt integriner som som gjør at celler fester seg til hverandre og det ekstracellulære matriks.  Mesenkymceller står ikke i nær kontakt med hverandre i motsetning til epitelceller, og kan derfor bevege seg.  Mesoderm gir blod, bein, bindevev, muskler, nyrer og gonader. Endoderm og mesoderm beveger seg innover og danner fordøyelseskanal og coelom. Embryonale gonader kan utvikle seg til enten testikler eller livmor. På Y-kromosomet er det kontrollgener som koder for transkripsjonsfakterer som virker som en utviklingsbryter på gonadene. Müllers kanaler utvikler seg til eggleder og livmor. Hvis det blir dannet testikler skilles det ut et protein som gir degenerering av Müllers kanaler. Hormoner påvirker også utviklingen av hjernen og gir kjønnstypisk atferd ofte relatert til parringsritualer.

   Urmunnen blir til munn hos coelenteratene. Generelt kalles de dyregruppene protosome (Protostomia) hvor urmunnen blir munn som hos leddyr og bløtdyr. Pigghuder, chordater og virveldyr kalles deuterostome (Deuterostomia) hvor urmunnen blir til et anus/gatt.

Utviklingsmønsteret påvirkes av mengde plomme. Hos primitive ferskvannpolypper stopper utviklingen på gastrulastadiet og dyrene har bare ektoderm og mesoderm. Mesodermen kan lages på forskjellige måte.

    Hos pigghudene lages det et par coelomsekker i blastoceol mellom ektodermen og endodermen. Coelomsekkene blir til kroppshule (coelom). Det dannes et larvestadium hos pigghudene hvor epidermis lages fra ektoderm; muskler, skjelettspikler og pigmentceller lages fra mesodermen; og tarmveggen lages fra endodermen. Hos pigghudene blir blastoporen til anus. Der hvor urtarmen når fram til vegetal pol dannes munnen.

Om våren gir endring i fotoperiode og temperatur signal til hypofysen som stimulerer eggstokkene til å lage østrogen. Østrogen får leveren til å laget proteinet vitellogenin som fraktes via blodet til den nedre del av egget (vegetal pol). Hannen griper hunnen over ryggen og skiller ut sperm samtidig som froskehunnen skiller ut oocyter (gameter). Eggene i en gelemasse flyter eller festes til planter i vannet. Froskeegget gjennomgår meiose II som gir en haploid prokjerne i egget. Eggprokjernen og spermprokjernen møtes i cytoplasma i egget og danner en diploid kjerne (zygote). Befruktningen aktiverer flere mitotiske delinger. Froskeegget har samme størrelse, men inneholder etter hvert tusenvis av celler.

   I blastula hos amfibier er det plommerike celler ved vegetal pol og færre og plommefattige celler ved animal pol. Celler i vegetal pol deler seg saktere enn i animal pol. Cellene i vegetal pol blir gradvis større med mer cytoplasma og det dannes et væskefylt blastocoel i animal pol. Dette hulrommet gir mulighet for celler å bevege seg. Det er flere enn ett lag i veggen til blastula. Derfor er det vanskelig med invaginering av blastula ved vegetal pol. Istedet vil lag av celler fra animal pol bevege seg langs embryooverflaten fram til den grå halvmåne, folder seg ned over plommerike celler og deretter invaginere. Stedet på embryooverflaten hvor invagineringen begynner kalles dorsal leppe og angir den dorsiventrale aksen på dyret. Celler fra overflaten ruller seg rundt dorsalleppen, går inn i embryo og beveger seg langs dorsalveggen i blastocoel. På motsatt side av der hvor spermen kom inn dannes blastoporen, ryggsiden av embryo. Blastoporen utvikler seg til en ring og celler som beveger seg gjennom blastoporen blir til mesoderm, og celler på utsiden blir ektoderm. Siden celler i området ved blastoporen beveger seg inn og forsvinner fra overflaten opprettholdes overflatearealet ved at celler i den flerlagete veggen sprer seg ved blastoporen nær animal pol.  Først er urtarmen en smal spalte, men øker i størrelse ettersom blastocoel krymper og forsvinner.  Hos lansettfisk og amfibier forsvinner blastocoelhulrommet ved at blastocoel fylles med celler, og på dette stadiet er urtarmen dannet. Blastoporen blir fylt med plommerike celler kalt plommeplugg. Ytre lag av celler i gastrula etter celleforflytning gir ektoderm og indre lag med store plommeceller ved vegetal pol danner endoderm som dekker urtarmen. Celler fra dorsalleppen mellom disse to lagene danner mesoderm.

    Hos lansettfisk bulker den animale pol innover. Gastruleringen hos lansettfisk gir to cellelag: en ytre ektoderm og en indre endoderm. Mesodermen dannes mellom disse to lag fra sekker som atskilles fra endodermen. 

Organdannelse og organutvikling

  Celler i de tre kimlagene danner spesifikke strukturer og organer i kroppen. Under utviklingen vil celler i blastula bevege seg og komme i kontakt med hverandre, og man kan lage kart over utviklingsskjebnen til de forskjellige celletypene i blastula. Blastomerene blir determinert til et utviklingsforløp, og tidspunktet for determineringen er avhengig av dyregruppe. Rundorm blir determinert på 8-cellersstadiet. Sjøpinnsvin og vertebrater har regulativ utvikling, hvor blastomerene kan kompensere for tap av andre celler. Blir blastomere atskilt i to deler, så kan begge deler utvikle seg til et embryo (eneggete tvillinger).  Organer utvikles fra de tre primære kimlagene (organogenese). Organogenesen starter når ryggstrengen fra mesodermen sender beskjed til cellene over i ektodermen om at de ikke skal danne epidermis, men i stedet et neuralrør som utvikles til nervesystemet. Hos ryggstrengdyrene (chordatene) utvikles ryggstrengen fra den dorsale mesodermen over urmunnen. 

Ektoderm, celler på utsiden av embryo, ytre kimlag, gir det ytre overflatelaget på huden (epidermis), pigmentceller, hudkjertler, hår, oljekjertler, melkekjertler, hypofysen, neuralrør og sentralnervesystem, sanseorganer med det indre øret og linsen til øyet. Det er den neurale ektodermen som gir opphav til nervesystemet.

Mesoderm gir opphav til ryggstreng (notochord), skjelettbein, brusk,  muskler, den indre delen av huden (dermis),  bindevev bekledning av coloemet, sirkulasjonssystemet med blodkar, røde blodceller og  hjerte, ekskresjonssystemet med nyrer og reproduksjonssystemet med  gonader.

Endoderm, det indre kimlag, gir opphav til overflaten på fordøyelseskanal, lunger, lever og bukspyttkjertel. Lever, bukspyttkjertel og lunger er utvekster fra fordøyelseskanalen.

   Hos virveldyrene kommer det celler fra den dorsale veggen i urtarmen.  Hos mer primitive invertebrater blir nervesystemet liggende like under overhuden på dorsalsiden.

   Ryggstrengen, hjernen og ryggmargen dannes tidlig i embryoutviklingen. Ektodermen som ligger over anlegget til ryggstrengen blir tykkere og omdannes til en neuralplate  som er forløperen til sentralnervesystemet. Cellevev interagerer med de andre omkringliggende vev. Det skjer en induksjon ved at det diffunderer signalstoffer mellom cellene. Cellene i neuralplaten i ektodermen endrer form som får noen av cellene i neuralplaten til å bevege seg nedover og danner en neuralspalte. Celler på flankene av neuralspalten (neuralfuren) danner neuralfolder. Endringer i cellene i neuralfoldene bringer foldene på hver side nærmere hverandre slik at kantene i neuralspalten møtes, flyttes ned fra overflaten, ruller seg sammen til en renne som utvikles til et neuralrør, som ligger like under overflaten på ryggen av embryo. Det hule neuralrøret blir liggende like under overflaten og ektodermen over danner ytterlaget på huden.  Under fosterutviklingen gir utposninger av neuralrøret forhjerne (proencefalon) med to utposninger, en relativt lite utviklet midthjerne (mesencefalon) og en bakhjerne (rombencefalon). Midthjernen og bakhjernen danner hjernestammen og ryggmarg (medulla spinalis).

  Mesodermvev nær ryggstrengen blir segmenterte somiter som er forløpere for ryggmuskler, ryggvirvler og dermis. Det utvikles munn og anus og dyret blir lengre. Hos amfibiene skjer metamorfosen via thyroidhormon. Under metamorfosen blir brusk i skallen til rumpetrollet erstattet med bein. Horntennene hos rumpetrollet forsvinner, kjeven får en ny form og en tunge som kan fange insekter utvikles. Gjellene reduseres og lungene forstørres. Rumpetrollet er en herbivor og har en forholdsvis lang tynntarm, mens den adulte frosken er karnivor og får en forholdsvis kortere tarm.

   Hvordan klarer aksoner å finne riktige synapser ? Bl.a. gener deltar i denne orkestrerte utviklingsprosessen. Området av ektodermen som ligger over ryggstrengen differensieres  til ryggmarg og hjerne. Den fremste delen av neuralrøret vokser og differensieres til hjerne og den bakre del til blir til ryggmarg. Hulrommene i hjerne og ryggmargen forblir også hos voksne. Det betyr at ventriklene i hjernen og sentralkanalen i ryggmargen er rester fra embryostadiet. Fra hjerne og ryggmarg vokser det ut fra hjernen og ryggmarg, mens de sensoriske nervene kommer annetsteds fra.  

Neurulering ( gr. neuron - nerve) finnes bare hos chordadyr (ryggstrengdyr), hvor det dannes en ryggstreng og en hul dorsal nervestreng. I den fremre enden av primitiv strek blir cellene til en ryggstreng kalt  notochord, (gr. noton - rygg; chorde - streng),  en skjelettstav som lager en fleksibel skjelettakse hos alle embryoer fra ryggstrengdyr (chordadyr). Ryggstrengen ble oppdaget av Karl Ernst von Baer, en stav av mesodermen mot ryggsiden. Ryggsstrengen gir instruks til ektodermen over om å danne nervesystem. Det fortykkete området i den fremre enden av primitiv strek som man finner hos fugl og pattedyr kalles Hensens node, og her kan celler komme inn i det indre av embryo. Hensens node har samme funksjon som dorsalleppen i blastoporen som man finner hos embryo i amfibier. Celler synker innover og beveger seg forover like under epiblasten og lager en trang utvidelse av Hensens node.  Ryggstrengen (notochord) fra mesodermen vokser langs embryoaksen som en sylindrisk stav med celler.

   Hos virveldyrene (vertebratene) blir ryggstrengen erstattet med ryggsøylen, men rester av ryggstrengen blir liggende igjen som bruskskiver mellom ryggvirvlene. Celler som gir andre celletyper fra mesodermen beveger seg til siden og forover ved den primitive strek i rommet mellom epiblast og hypoblast. Epiblast gir opphav til ektodermen. Andre celler som forflytter seg ut til siden blir til endoderm. Celler som forflytter seg i hypoblast blir til deler av fostermembranene utenfor embryo.   Etter at ryggstrengen er laget dannes den dorsale nervestreng.  Like før neuralspalten lukker seg og danner neuralrør vil kantene utvikle seg til en neuralkam på hver side av neuralrøret, med ektodermal opprinnelse.  Cellene i neuralkammen beveger seg til siden og til andre deler av kroppen. Fremst i embryo danner de forhjernen og deler av det perifere nervesystemet. Celler fra neuralkammen danner rotganglier i ryggmargsnerver, ganglier det autonome nervesystemet, sensoriske nerver i perifere nervesystemet, og sympatiske neuroner. Disse bevegelige cellene fra neuralkammene danner også tenner og deler av bein, brusk og muskler i kjever, ansikt og skalle, samt pigmentceller i huden, samt binyrebarken. Neuralkammen finnes som to paralelle striper og derfor lages organene i par. Noen av cellene i neuralkam beveger seg ned til ryggstrengen og lager sensoriske ganglier og Schwannceller.

   Hos fisk og amfibier går aksoner fra netthinnen til optisk tektum i hjernen, og øyet til vertebratene blir mer følsomt desto større det er. I froskeembryo har forhjernen en utvekst på hver side som danner optiske vesikler som utvider seg inntil de kommer i kontakt med overflatecellene på hodet. Overflatecellene i kontakt med vesiklene blir tykkere og danner en linseplakode (plakode, gr. plax - plate, eidos - form ) som utvikles til øyelinsen hos vertebratene. Linseplakoden bøyes innover og foldes over seg selv, fjerner seg fra overflatecellene og utvikler seg til øyelinse styrt av vesiklene som utvikles til en optisk kopp. Overflatecellene mottar et induserende stoff fra de optiske vesiklene i embryo. Linsen induserer overflatecellene til å danne hornhinnen (cornea) som lyset passerer igjennom.

   Fremre del av oversiden av bakhjernen, i overgangen til midthjernen, vokser ut til lillehjerne (cerebellum), et litevektsorgan som er lite hos amifibier og stort hos mennesker. Bakhjernen styrer munn og svelg, og mottar signaler fra øre og sidelinjeorgan. Den bakre del av bakhjernen, bak lillehjernen er den forlengede marg (medulla oblongata). Midthjernen med tykke vegger buler opp med to høyder på hver side, synshøydene (lobi optici) hvor nervene fra øyet ender opp. Synshøydene er tydelige hos amfibier, men hos pattedyrene dekkes taket av midthjernen av hemisfærene. På hver side av hodet dannes to utbuktninger på forhjernen som blir til de store stilkformede luktkolbene, tilkoblet luktreseptorene i nesen. Fra gulvet i midthjernen dannes en utbuktning nedover og bakover mot munnhulen, og fra taket i munnhulen dannes en avsnøring og disse to møtes og danner hypofysen. Hos amfibiene begynner utviklingen av hemisfærene, hos krypdyrene har hemisfærene nådd synshøydene og dekker mellomhjernen. Hos fugl blir hemisfærene heldekkende, synshøydene skyves ut til siden og lillehjernen blir større.

Ryggstrengen som dannes fra mesodermen kan ses straks etter gastrulering. Ryggstrengen strekker seg langs lengdeaksen til embryo og danner en kjerne hvor mesodermceller danner ryggvirvler.

   Samtidig som nervesystemet utvikler seg vil grupper av celler fra mesodermen på hver side av neuralrøret  lage segmentert vev kalt somiter som gir ryggvirvler, muskler og deler av kroppsaksen. Det skjer en segmentering av kroppen. Kroppsleddene hos meitemark er like, men ikke hos bananflue. Bananfluen har et hode (caput)  satt sammen av flere ledd, 3 brystsegmenter i brystet (thorax) og en bakkropp (abdomen) med 8 abdominalsegmenter. Egget utvikles til en larve, hos larven ser brystet og bakkroppen like ut, men er det ikke. Det er ulik fordeling av cytoplasmainneholdet som skyldes mRNA og protein fra maternale effektgener som bestemmer hva som er foran (anterior) og bak (posterior) på individet.. Hunnbananfluer som er homozygote for en mutasjon i et maternaleffektgen, bicoid, lager larver uten hode og bryst. Hvis et egg fra denne mutanten blir injisert i den fremre enden med cytoplasma fra den fremre enden av en normal villtype, så utvikles larven normalt. Det betyr at proteinet BICOID er høyest i den fremre delen. Det ubefruktede egget har mRNA fra moren som gir proteinsyntese i de tidlige stadiene av embryoutviklingen. Det skjer ikke transkripsjon i zygoten og de tidlige fasene av embryoutviklingen, og cytoplasmatisk atskillelse av prefabrikert mRNA gir informasjon om posisjon. Før befruktning er BICOID i den fremre enden av egget og lager en proteingradient.  Maternaleffektgenet nanos har en funksjon ved utviklingen av den bakre delen av larven. Egg fra homozygote hunnmutanter nanos får larver uten bakkroppssegmenter. Antall larvesegmenter, polariteten, dvs. hva som er foran og bak, og grensene mellom segmentene bestemmer fra proteiner fra segmenteringsgener som startes uttrykt når det er ca. 6000 kjerner i flueembryo. Embryo er som et flerkjernet syncytium inntil 13. kjernedeling.

   Det er flere typer maternale effektgener som bestemmer segmenteringen.

Gapgener definerer brede områder av insektet og regulerer parregelgener som deler embryo i enheter med to segmenter. Mutasjoner i parregelgener gir et embryo som mangler annenhvert segment. Parregelgener koder for transkripsjonsfaktorer som styrer uttrykket av segmentpolaritetsgener som gir det stripete leddmønsteret på bananfluen. Segmenteringen skjer før den er synlig på utsiden av dyret. 

Tresegmentpolaritetsgener bestemmer grensene mellom segmentene og organisering av segmentene i fremre og bakre deler. En mutasjon i disse genene bytter de fremre og bakre segmentene i insektet.  Etter at hovedmønsteret på bananfluen er etablert blir forskjellene mellom hvert segment bestemt av homeotiske gener, som er lik organidentitetsgener i planter, MADS-boksgener, som bla. bestemmer hvordan bladene i blomsten utvikler seg til begerblad, kronblad, pollenblad og fruktblad. Eksempler på hometiske mutasjoner hos bananflue er Antennapedia som får bein i stedet for antenner på hodet og Bithorax som er en mutasjon som gir et ekstra par med vinger på brystsegmentene.  Antennapedia og Bithorax har en felles basesekvens på 180 basepar  kalt homeoboks som koder for et homeodomene på 60 aminosyrer på proteinene de koder for og  som binder seg til DNA.

   Utviklingen av segmentene i insektet skjer altså i en trinnvis sekvensprosess fra det ubefruktede egget via maternale effektgener, segmenteringsgener og homoetiske gener som koder for transkripsjonsfaktorer som styrer genprogrammet for det nye individet.  Proteinet BICOID i den fremre delen av embryo regulerer og skrur på gapgener ved å binde seg til en promoter for , bl.a. gapetgenet hunchback som videre skrur på gapgenet Krüppel som deltar i transkripsjonsregulering. Proteinet NANOS regulerer i bakre enden av embryo regulerer translasjonen av hunchback.

   Genene som lager formen på insektet ligger på linje, i  rekke og rad i klynger langs kromosomet i samme rekkeføle som de påvirker kroppssegmentene. Genene for hodet ligger først, deretter kommer genene for brystet etterfulgt av genene som styrer dannelsen av bakkroppen. Edward Lewis mener at disse genene kommer fra duplisering av gener som fantes i usegmenterte primitive organismer.

    Halsen til giraffen blir lang fordi genene som er deltar når halsen dannes er påskrudd i lenger tid, sammenlignet med andre pattedyr.    

Myoblaster er udifferensierte celler fra mesenkymet som er forløpere for muskelceller og danner store flerkjernete muskelfibrer som utgjør deler av pattedyrmusklene. Omdanningen av myoblastene starter med utrrykk av myoblast determineringsgen (MyoD1) som koder for en  transkripsjonsfaktor med heliks-løkke-heliks-domene. Hjerte og blodkar dannes tidlig under fosterutviklingen. Hjertet oppstår som fusjon mellom parvise blodkar. Fugl og pattedyr utvikler et hjerte med fire kammer. Veneblod kommer inn i et enkelt forkammer (atrium) og blodet går videre inn i en hjertekammer (ventrikkel) over forkammeret og deretter går blodet ut i embryo. Forkammeret gjennomgår en vridning som bringer det over hjertekammeret, og deretter deles forkammer og hjertekammer i to deler.

    Informasjon om cellenes posisjon i kroppen kommer fra morfogenesesignaler. Et morfogen er et stoff eller substans som påvirker mønster og formdannelse. Lemmene utvikles fra knopper og celler som danner bein og muskler må kunne motta et signal. Grupper av celler ved basis av knoppene som danner lemmer lar et morfogen BMP2 som lager en signalgradient fra tommel til lillefinger.

    Når deler av kroppsveggen vokser og foldes blir fortarmen og baktarmen av fordøyelsessystemet kuttet av fra eggeplommen som to rør. Når embryo vokser blir tarmrørene dekket av endoderm og de vokser i lengde. Luftrøret (trakea), lever og bukspyttkjertel (pankreas) utvikles fra rørformete hule utvekster fra tarmen. Når luftrøret vokser nedover dannes et par lungeknopper som utvikles til lunger.

   Niøyer er vertebrater uten kjever (Agnatha, kjeveløse) med gjelleåpninger langs kanten bak munnen. Den fremre delen av fortarmen danner svelg (farynks), og herfra  kommer en rekke lommer som møter en rekke gjellespalter fra den overliggende ektodermen. De føste kjevefisk hadde bein som stivet opp gjellene, med ett bein per gjellespalte. Buene med vev mellom spaltene kalles gjellebuer (brankialbuer).  Beina i gjellebuene har en øvre i en øvre del og en nedre del bøyd framover, i form lik overkjeve og underkjeve. Gjellebuer og kjever er evolusjonsmessig homologe organer. Den øverste del av første gjellebue har ledd til hjernekassen. Hyomandibulare kobler kjeve og hjernekasse, og leddet mellom kjeve og hjernekasse utvikles til hørebein Hyomandibulare hos fisk er homolog med stigbøylen hos pattedyr. (Reichert, C.B. Die Entwichlungsgeshicte der Gehörknöchelchen (1837)). Hos de utdødde tetrapodene Ichthyostega og Acanthostega var stigbøylen grove bindeledd, og beinvev i ørekapselen kunne motta lydbølger fra luft. Under evolusjonen utvikles kvadratbein (quadratum)  i overkjeven til ambolt, og leddbein (articulare) blir til hammer, det vil si hammer og ambolt kommer fra første gjellebue. Stigbøylen utvikles fra andre gjellebue (hyomandibulare hos fisk). Rokker og skater tar inn vann i et sprøytehull foran gjellene, og hyomandibulare deltar i pumping av vann inn i munnen og forbi gjellene.

Gjellebuebein og kjever dannes fra celler som forflytter seg i nerverøret, altså ikke fra mesodermen som danner de fleste andre bein. Musklene som åpner og lukker kjevene er de samme som lukker gjellespaltene.   Alle vertebrater ligner hverandre like etter gastrulastadiet, deretter følges forskjellige utviklingsveier. Svelgbuene (gjellebuer, brankialbuer) blir til gjeller hos fisk og hos pattedyr til kjever og eustachisk rør mellom øre og svelg.  Hos fisk og amfibier møtes svelglommene og gjellespaltene og danner en sammenhengende passasje fra svelget til utsiden av dyret og gjellespaltene blir til respirasjonsorganer, gjeller.

    Lansettfisken er filterføder som drar vann vha. cilier gjennom spalter i svelget. Spaltene danner under evolusjonen gjellekammere. Noen av de bevegelige cellene fra neuralkammen danner bindevevsstaver mellom svelgspaltene. Andre celler i neuralkammen får mesodermen til å lage muskelceller. Aortabuen passerer gjennom hver av stavene og disse danner gjeller. Gjellekammeret kan bøyes innover av muskler og kan derved effektivt pumpe vann forbi gjellene.

   Hos virveldyrene på land blir gjellebuene atskilt med et tynt membranvev fra svelglommene og gir opphav til hulrommet i midtøret og det eustachiske rør som forbinder midtøret med svelget. Hos alle virveldyr med kjeve danner første gjellebue kjeveapparatet.  Neuralrørcellene i denne gjellebuen forflytter seg og danner den Meckelske brusk (oppkalt e. J.F. Meckel) som er forløperen for underkjeven. Kjevebeinet (mandibula) forbenes.  Hos amfibier, krypdyr og fugl vil den fremre delen av denne brusken danne leddbein (quadratum) i overkjeven og articularbein i underkjeven. Disse beina henger sammen og sørger for leddet mellom over- og underkjeven. Hos pattedyr er imidlertid leddet i et annet område, nemlig ved skjellbeinet (squamosum) og dentale. Leddbeinet (quadratum) blir til ambolten (incus) i midtøret, og articulare blir til hammer (malleus). Øvre del av andre embryonalbue som støtter gjellene blir hyomandibularbein hos kjevefisk. Da de første vertebratene gikk opp på land ble det et hørselproblem, hørsel i luft. Hyomandibulare lå nær øret og fungerte som lydoverfører. Hyomandibulare utvikler seg under evolusjonen til stigbøylen (stapes) i midtøret.   Hos pungdyrene er ørebeina festet til kjevene ved fødsel, og ørebeina forflytter seg inn i øret. Hos de nålevende pattedyr består underkjeven av tannbein (os dentale) som er hengslet til skjellbein (squamosum). Hos andre virveldyr er quadratum i overkjeven i ledd til leddbein (articulare) i underkjeven. Fugl har bare stigbøyle i øret. Slanger kan høre ved å motta vibrasjoner fra underlaget via underkjeven, og bølgene overføres fra underkjeve til quadratbein videre til stigbøylen.

   Sveivene hos hval, luffene hos sel, vingene hos fugl og flaggermus og armene hos mennesker har akkurat samme typer bein, men under evolusjonen får beina forskjellig form og størrelse og blir tilpasset svømming, flyving, graving eller som arbeidsredskap.

Alle vertebratene har de samme beina i skallen. Hvalene får nesehull på toppen av hodet, mens de terrestre vertebratene har hullene foran på nesen. Både mennesker og hval har nesehullet i nesebeinet, rett over beinet for overkjeven. Hos hval vokser imidlertid beinet i overkjeven mye relativt til andre bein i skallen, genene som styrer dette er påskrudd lenger, og når dette beinet vokser skyves nesehullet opp på hodet.  Skinnet er likt for vertebratene i starten, men forskjellige utviklingsveier gir fiskeskjell,krypdyrskjell, fjær, hår, klør, og negler. Vingene hos sommerfugl og fugl er evolusjonsmessig  analoge, de har samme funksjon, men forskjellig opprinnelse. Vingene hos flaggermus og fugler er evolusjonsmessig homologe, har samme opprinnelse, sammen med de homologe luffene hos sel, forbein hos dyr og menneskearmer. Allometrisk vekst vil si forskjellig veksthastighet i deler av samme organisme, f.eks. at armer og bein vokser raskere enn torsoen.

 Thalidomid var et teratogent legemiddel (teratogen - et stoff som gir misdannelser under embryoutviklingen, gr. teras - monster) som ble brukt av gravide mot morgenkvalme, solgt under navnet Contergan eller Neurodyn.  Thalidomid, piperidinedion, som består av aminoglutaramid og en fthalimidring (α-metyl-N-phtahlimidoglutarimid), og er et chiralt molekyl som finnes som to optiske isomere (enantiomere). Rotter kunne metabolisere thalidomid, men ikke kaniner og aper. Mer enn 12000 mennesker ble født med reduserte lemmer, kalt phocomelia fordi de lignet på luffene hos sel, og andre fosterskader som hareskår, unormalt ytre øre, feil i ryggmarg, hjerte og nyrer. Det var den ene optiske isomeren av thalidomid som bandt seg til reguleringsproteiner under fosterutviklingen. Accutan (isoretoin) er et syntetisk vitamin-A-preparat som benyttes mot alvorlige hudlidelser, alvorlige former for akne, og dette middelet kan også gi fosterskader.

  Kroppshulrom

    Mesodermen utvikles fra cellelag med ektoderm og endoderm hvor

det seinere blir et kroppshulrom (coelom). Den dorsale del av mesodermen på begge sider av chorda blir til segmenter (somitter) som gir muskler, bindevev og det indre skjelett. Den ventrale delen er uten segmenter og blir til kroppshule. Den indre veggen på kroppshulen kalt bukhinnen (peritoneum) er en bindevevshinne med plateepitél. Den væskefylte kroppshulen omgir de indre organer. To sekker møtes i en hinne kalt krøs (mesenterium) som fester tarmen til kroppsveggen (dorsal krøs).

Amniot embryogenese

   Embryo hos vertebratene er avhengig av vannholdig ytre miljø. Fisk og amfibier legger sine egg i vann. Terrestre dyr som krypdyr, fugler og pattedyr har embryo i et vannholdig miljø i form av væskefylt sekk kalt amnion, og de kalles amniote dyr. Hos fugler, krypdyr og pattedyr dannes fosterhinner rundt fosteret som forsvinner ved klekking eller fødsel. Fisk, amfibier og rundmunner mangler mangler fosterhinner (Anamnia). De tre kimlagene gir opphav til fire fosterhinner: chorion, amnion, , allantois og plommesekken. Fosterhinnene er en tilpasning til et liv på land, og de beskytter embryo, hindrer uttørking, sørger for oksygen og næring til embryo og tar hånd om avfall.  Yttermembranen, chorion, omgir hele embryo og ligger like under eggeskallet hos fugl og krypdyr, men får en utvidet funksjon hos pattedyr. Amnion omgir hele embryo og amnionhulrommet mellom amnion og embryo er fylt med væske utskilt fra membranen. Væsken hindrer uttørking, beskytter mot støt og gir et bevegelsesrom for embryo. Amnionhulrommet hindrer amnion i å feste seg til embryo. Ved amniocentesis tas det ut amnionvæske som kan brukes til å teste om embryo er kromosomfeil. Allantois er en utvekst fra fordøyelseskanalen, og hos fugl og krypdyr lagrer den nitrogenavfall i form av tungtløselig urinsyre.

   I store egg hos krypdyr og fugl samles cytoplasma i den ene plommefrie animale polen hvor det skjer celledelinger. Denne ujevne fordelingen av cytoplasma påvirker genuttrykk og videre utvikling av dyret. Det dannes en polarisering med en animal og vegetal pol. Totipotente celler har mulighet til å danne alle deler av dyret. Celledelingene gjør at det dannes en hette med celler kalt blastodisk (kimskive). Kløyvingen kalles meroblastisk (partiell diskoidal) siden delingen blir ufullstendig i det plommerike egget. Plommen er så stor at delingene/kløyvingene bare kan skje ved den lille skiven med cytoplasma ved animal pol. Cellene i blastodisk deler seg i to lag: en øvre epiblast og en nedre hypoblast, og mellom disse dannes blastocoel. Både kylling og menneske har en flat blastodisk.

   Gastruleringen skjer ved at invagineringen skjer som en primitiv strek. Celler i epiblast beveger seg mot området kalt primitiv strek som blir lengre og smalere når den utvikler seg. Den primitive streken er funksjonelt lik blastoporen hos pigghuder, amfibier og lansettfisk.  Noen av cellene i epiblast beveger seg gjennom den primitive streken og inn i blastocoel og danner mesoderm. Noen av cellene i epiblast går inn i hypoblast og bidrar til endoderm. Ektodermen dannes fra celler som blir igjen i epiblast.  På celleoverflatene er det adhesjonsmolekyler som gjør at rett type celler binder seg til hverandre.

    Hos krypdyr og fugl danner fosteret i begynnelsen bare en liten del av egget. Fugleembryo har ikke noe tilsvarende urtarmen. Overflaten av plommen dekkes av epitel som kommer fra kimskiven og plommen blir omgitt av en plommesekk som danner en utposning på bukveggen til fosteret. Plommesekken som omgir plommen fordøyer plommen og gjør næringen tilgjengelig for embryo.  Blodkarene i plommesekkens vegg brukes til næringsopptak og respirasjon. Den store gule plommen i et fugleegg består av et egg som inneholder en stor mengde opplagsnæring i form av en plomme. Omkring eggeplommen er det en næringsrik eggehvite som inneholder mye protein. Størrelsen av plommesekken blir mindre ettersom opplagsnæringen minsker. På den delen av et fugleegg hvor fosteret dannes ligger ektoderm, endoderm og mesoderm i en fold. Folden vokser rundt hele fosteret og smelter sammen i endene som møtes. Det dannes derved en amnionhule og allantoishule. Amnion holdes utspilt av en vannholdig væske som beskytter fosteret. Hulrommet som vender mot plommesekken kalles serosa.

Allantois er en utposning fra bakerste del av fostertarmen. Allantois består av endoderm innerst og mesoderm ytterst, og vokser imellom serosa, amnion og plommesekken. Allantois er forbundet med tarmen og lagrer urinsyre og virker som respirasjonsorgan.

    Pattedyr har små egg med liten plomme og de har holoblastisk kløyving (total ekval kløyving).  Hos pattedyr skjer første kløyving parallelt med aksen animal-vegetal og gir to blastomere. Andre celledeling skjer i rett vinkel på den første hvor en blastomer deler seg normalt på animal-vegetalaksen. Kløyvingen skjer sakte, sammenlignet med andre og tar opptil et døgn. Celledelingene hos pattedyr er ikke synkrone, slik at blastomerene gjennomgår ikke samtidige synkrone mitoser, og celletallet øker derfor ikke i rekken 2,4,8,26,32 osv. Produkter fra genekspresjonen påvirker kløyvingen. Det er en løst bundet kule av celler inntil 8-cellersstadiet. Det er maksimal overflatekontakt mellom cellene via tighte koblinger og det hele er omgitt av en membran (zona pellucida). Ved overgangen fra 16-32 cellersstadiet blir det i den ene enden av den  indre cellemassen laget embryo og noen av fostermembranene,  og de omliggende celler i den ytre kula til en sekk kalt trofoblast som blir en del av placenta. Trofoblast  skiller ut enzymer som gjør at blastocysten implanteres i livmorveggen. Trofoplasten utvikler seg til en rekke membraner kalt morkake,  placenta,  som kobler embryo til morens blodforsyning. Cellene i trofoblast skiller ut en væske og danner et hulrom (blastocoel) i den indre cellemassen i den ene enden. Den kalles nå blastocyste, for å skille den fra blastula hos andre dyr.  På samme måte som hos fugl danner den indre cellemassen en kimskive som utvikles til embryo. Befruktningen skjer i egglederne og kløyven skjer mens zygoten beveger seg ned egglederen til livmoren. Når blastocysten kommer ned i livmoren festes trofoblasten til livmorveggen (endometriet) og er starten på implanteringen som setter fast embryo. Det er viktig at blastocysten ikke fester seg i veggen til egglederen, noe som gir ektopisk graviditet. Hinnen zona pellucida som omgir ballen med celler hindrer at dette skjer.

    Pattedyrene har tilsvarende fosterhinner som hos fugl og krypdyr, men overflaten til allantois og serosa vokser sammen danner et oppsugingsorgan kalt morkake (placenta). Hos mennesker er allantois liten, men blodkarene til allantois bidrar til dannelse av blodkarene i navlestrengen som fester embryo til placenta. 

Chorion dannes fra trofoblasten og omgir embryo og alle de andre fostermembranene omkring fosteret. Over kimskiven dannes amnion som lukker embryo inne i et væskefylt hulrom. En plommesekk som forbinder embryo med en plommestilk utvikles også hos pattedyrene selv om de har liten eller ingen plomme. Veggene i plommesekken tjener som et midlertidig senter for dannelse av blodceller.

   Induksjon ble oppdaget av Spermann og Mangold. Induksjon er evnen en gruppe celler har til å påvirke utviklingen av andre celler. Differensieringen skjer ved aktivering av vevsspesifikke gener, og en determinert celle gjennomgår  et spesifikt utviklingsprogram. Hvilken posisjon en celle har er medbestemmende for hvilken utvikling den får bestemt via morfogener. Utviklingsskjebnen til celler bestemmes av reguleringsgener kalt homeotiske gener som inneholder en spesifikk sekvens kalt homeoboks som er like for de fleste eukaryote dyr. Øyet utvikler seg som en utvidelse av forhjernen og er en stilkete utvekst som vokser til den kommer i kontakt med epidermis. Rett overfor stilken akkumuleres et lag av epidermis og danner en gjennomsiktig linse som inneholder krystallinprotein.

   Kroppsformen er et resultat av mønstre som er satt sammen.    Utviklingen av rundormen Caenorhabditis elegans som lever i jorda og spiser bakterier har gitt oss mye ny kunnskap om utvikling av kroppens celler og organer. Egget til C. elegans utvikler seg til en larve i løpet av 8 timer og blir et voksent individ i løpet av 3.5 dag og består av 959 somatiske celler. C. elegans lager opprinnelig1090 celler, men 131 celler dør ved apoptose ved sekvensielt uttrykk av celledødgene ced4 og ced3 ("cell Death"). Fra 405 nerveceller blir det igjen 302 nerveceller og 103 dør. Genet ced9 koder for hemming av apoptose, slik at ved celledød er genene ced4 og ced3 aktive, mens ced9 er inaktiv.   De voksne individene av C. elegans er hermafroditter, og egget kommer ut gjennom en pore på buksiden kalt vulva.

 

Svangerskapet hos mennesket er delt i tre trimester, ca. tre måneder = 266 dager i hver. Sammenlignet med drektighetstiden hos elefant ca. 600 dager, hest ca. 330 dager og mus ca. 21 dager.

Implanteringen av blastocysten skjer ca. seks dager etter befruktning. Hjertet begynner  slå etter ca. fire uker, og de organiske systemene i embryo er dannet ved uke 8, og fosteret er ca. 3 cm. Etter fire måneder, foster ca. 10 cm9 er lemmene ferdig utviklet med fingre og tær. Første trimeter er en kritisk fase hvor fosteret er følsomt for gift, stråling og virus. Ekstraembryonale membraner danner trofoblasten når blastocysten kommer fram til livmora (uterus) og frigis fra det omgivende zona pellucida, et lag og matriks med glykoproteiner som omgir plasmamembranen til eggcellen (oocyten). Trofoblastceller interagerer  og skiller ut enzymer som begraver og implanterer den i endometriet i livmora. Trofoblasten har utvekster, villi, som øker kontakten med morens blod. Det er ingen plomme i egget, så plommesekken bidrar til chorion som sammen med vev i livmoren danner placenta. Placenta utveksler næring oksygen, karbondioksid og avfall mellom mor og embryo. Plommesekken dannes fra hypoblast, og epiblast lager amnion som vokser og omgir embryo med et væskefylt amnionhulrom. Allantoissekken er liten siden placenta tar effektivt hånd om avfallsnitrogen. Allantoisvev deltar i dannelse av navlestrengen som fester embryo til chorionplacenta. Når chorion og amnion brister går fostervannet.    

    Hos mennesker er fingre og tær bundet sammen med bindevev i fosterstadiet, men i perioden dag 41-52 dør cellene mellom fingrene og tærne ved apoptose. Enzymet caspase stimulerer apoptose og aminosyresekvensen er lik det man finner for genproduktet fra ced3. Genet bcl2 fra mennesker hemmer apoptose og ligner ced9 fra C. elegans. Kontrollert celledød, apoptose, er viktige også hos voksne individer. Celledød fjerner hudceller, hvite blodceller lever bare noen måneder, innerlaget på livmora som tapes ved menstruasjonen skjer ved celledød. Lymfekreft, lymfoma, hvor de hvite blodcellene ikke dør,  men deler seg,  kan skyldes en mutasjon i bcl2 slik at celledøden blir hemmet.
Teksten hentet fra dyrefysiologi

Tilbake til hovedside

Publisert 14. jan. 2019 13:07 - Sist endret 5. nov. 2019 12:38