Polaritet

Polaritet - Polaritet vil si at et molekyl, celle, cellevev, organ (organogenese), vekstdel, organisme eller individ har en ladnings-,  morfologisk eller fysiologisk assymmetri som gjør at man kan skille mellom to ender. Fra spiss (apikal) til basis (basal), eller overside (dorsal) og underside (ventral). Polaritet brukes som begrep til å beskrive funksjonelle og/eller strukturelle forskjeller mellom forskjellige områder i et molekyl, en celle, organ eller organisme. Polaritet er en fundamental egenskap hos alle organismer, på samme måte som symmetri. Utviklingsbiologi omhandler hvordan en organisme vokser og  utvikler seg.

Polaritet hos planter

For eksempel vil en kvist vise polaritet ved at det dannes blader og sideskudd på toppen og røtter ved basis. Dette skyldes polar transport av plantehormonet auxin fra skuddspissen mot rotspissen.Tyngekraften bestemmer via statolitter og gravitropisme hvilken del av planten som skal vende vekk fra eller langs tyngdekraften. Lys er en viktig polaritetsfikserende faktor, og blått lys er vanligvis mest effektivt.  Polaritet er en grunnleggende komponent i differensiering og vekst. Allerede når zygoten deler seg dannes det en apikalcelle og en basalcelle som følger forskjellige utviklingsveier i embryogenesen, til henholdsvis embryo og suspensor. Aksen i cellen låses fast ved lokalisering av aktinfilamenter, Golgiapparat og vesikler.

Auxin transporteres basipetalt i en plante. En gradient i konsentrasjonen av Ca2+ kan være med å bestemme polaritet. Statocyter er celler som responderer på gravitasjonskreftene. Statocytene har en polaritet hvor mikrotubuli i cytoskjelettet sørger for at endoplasmatisk retikulum er asymmetrisk fordelt  i cellene. Amyloplaster sedimenterer i et gravitasjonsfelt og gir et signal til statocytene når de presser seg mot endoplasmatisk retikulum. Plasseringen av cellekjernen bestemmes av mikrotubuli og mikrofilamenter i cytoskjellettet, spesielt i celler som skal inn i deling. Dette er lettest å se i celler med store vakuoler hvor kjernen beveger seg fra periferien til sentrum av cellen før deling. Andre organeller som f.eks. plastidene kan også flyttes rundt i cellene styrt av cytoskjelettet. Plassering av kjernen og andre organeller er spesielt viktig ved ulik celledeling. Sortering og atskillelse av cellekomponenter i en polar ulik celledeling gjøres av cytoskjelettet. Generative celler fra planter, unntatt noen gymnospermer mangler plastider slik at plastidene nedarves maternalt via moren. Den første delingen av den hannlige mikrosporen er ulik. Kjernen beveger seg til den ene enden av cellen og plastidene avskjæres fra dattercellen som blir den generative cellen. Både migrasjon av kjernen og fordeling av plastidene i mikrosporen som deler seg er avhengig av et system av mikrotubuli som stråler ut fra kjernen.

  Fysiologisk ytrer polariteten skudd-rot seg via en polar transport av plantehormonet auxin, fraktet ut via auxin utfluksbærere (PIN-reseptorer) ved basis i cellene og auxininnfluksbærere (AUX) apikalt i cellen.  I det apikale meristemet frakter PIN-reseptorer auxin til de stedene hvor det dannes bladanlegg (bladprimordier). I bladprimordiene er det allerede en polaritet, hvor en del vender inn mot meristemet og en del vekk. Bladet får derved en dorsiventral morfologi, en adaksial oversiden (dorsal) og en abaksial underside (ventral). Forskjellige gener blir uttrykt på oversiden, i midten og på undersiden av bladet, og mikro-RNA og stoffer som diffunderer i epidermis deltar i polariteten.

På 1800-tallet kunne H. Vöchting vise at biter av selje (Salix) kunne danne skudd og adventivrøtter ved plassering i en beholder med fuktig luft. Det var kun fra den tidligere apikale enden skudd ble dannet, og røtter fra den basale delen, uavhengig av hvordan grenstykket var plassert under forsøket, opp-ned, eller ned-opp.  Bipolar vil si to ulike ender eller sider.

En zygote hos brunalgen Fucus får en polar akse fra asymmetri i omgivelsene (lys, gravitasjon, pH) som gir en fluks og konsentrasjonsgradiet av kalsiumioner (Ca2+). F.eks. vil Ca2+ komme gjennom kanaler inn i cellen på skyggesiden, og denne delen av cellen utvikles til en liten basalcelle som gir rhizoider og til en stor apikalcelle som gir algethallus.

Polaritet hos dyr

Ved seksuell reproduksjon hos dyr skjer det en befruktning hvor cellekjernen fra en haploid spermcelle fusjonerer med cellekjernen i en haploid eggcelle som danner en polar zygote. Det er bare en spermcelle som kan befrukte egget, og flere mekanismer lager en mekanisk og fysiologisk barriære som hindrer polyspermi. Den polare zygoten har to motsatte ender,  en animal pol separert med en marginal sone fra en vegetativ pol. Denne polariteten får konsekvenser for allerede de første celledelingene i utviklingsbiologien hos dyr. Fra zygoten blir det via åttecellersstadiet dannet en rund celleklump (blastula, blastocyste) dekket av et cellelag (blastoderm) med blastomere (celler) som omgir et indre et hulrom (blastocoel). De første celledelingene (cellekløyvingene) fra zygoten er bifasisk (bifasisk cellesyklus hos blastomerene) og  har bare M- og S-fase, og mangler G1- og G2-fase som i vanlig cellesyklus. Utviklingen av de første celledelingene varierer mellom de forskjellige dyregruppene. Pigghudene (echinodermene) har holoblastisk, isolecital (gr. iso- lik; lekithos - plomme) og radial kløyving. Isolecital vil si at plommen er jevnt fordelt i cytoplasma. Hos isolecitale er det fire hovedtyper av kløyving: radial (deuterostome som hos pigghuder), spiral (annelider, flatormer, mollusker), bilateral (tunicater) og rotasjon (pattedyr, nematoder). Mesolecitale har mest plomme som opplagsnæringi den vegetale enden slik som hos amfibiene. Etter mengden plomme i forhold til cytoplasma kan egg deles inn i mikrolecitale (mindre plomme enn cytoplasma), mesolecitale og makrolecitale (mye mer plomme enn cytoplasma). Holoblastisk celledeling gir omtrent like celler, mens meroblastisk celledeling gir få delinger i den vegetale polen med plommen, noe som er vanlig hos krypdyr, fugl og fisk. Folding av blastula under gastruleringen gir hulrommet arkentron og åpningen blastopore. Hos protostome dyr blir blastoporen munn som hos leddyrene, og hos virveldyrene, de deuterostome dyr,  til anus. Dette gir en polaritet anterior-posterior med i hodeparti, midtparti og bakparti (hode-hale), styrt blant annet av maternale faktorer, parakrine signaler fra celle til celle og  Hox-gener, samt apoptose.  Avhengig av dyregruppe blir det nå dannet to cellelag, kimlagene ektoderm og endoderm hos diploblastene slik som nesledyrene, og tre cellelag (ektoderm, mesoderm (midtlag) og endoderm) hos triblastiske avanserte dyr. Disse kimlagene lagene gir opphav til alle bestanddelene som et dyr består av.

Ektoderm (ytterlag) (gr. ektos - utside, derma - hud): Ytre hudvev (epidermis) i integumentet med kjertelvev (svettekjertler), pigmentceller, hår, negler, perifere sanseceller og nervesystem, hypofyse, binyremarg, emalje på tenner, overflater i munn og nesebor.

Mesoderm (midtlag): Danner mesenkym og mesotelium. Celler kan flytte seg i mesodermen, til forskjell fra planter med en fast cellevegg. Mesoderm gir opphav til muskler (glatt-, hjerte- skjelett-muskelatur inkludert ansikts-, svelg- og tungemuskeler), bindevev og skjelett, blodsystem med røde og hvite blodceller, endotel i blodårene,  lymfesystem, ekskresjonsorganer, nyrer og binyrebark, subkutant hudvev.

Endoderm (innsidelag): Overflatecellelag (epitel) i fordøyelsesorganer (munn, svelg, rektum), respirasjonsorganer (luftrør, bronkier, alveoler)- reproduksjonsorganer, ekskresjonsorganer (urinblære, deler av urinrøret), hørselorganer og transportorganer. Brissel (thymus), endokrine kjertler som skjoldbruskkjertel (thyroidea) og biskjoldbruskkjertel (parathyroidea).

Kjemisk polaritet

Atskilte ladninger i et molekyl som gir et dipolmoment, positiv ladning i en ende og negativ ladning i den andre enden. Molekylær polaritet. Polare bindinger.   Grunnstoffer har forskjellig elektronegativitet og gir ujevn fordeling av elektronskyene. Oksygen er sterkt elektronegativt og trekker på elektroner i en binding, for eksempel i det polare vannmolekylet med positive ladninger ved hydrogenatomene og negativ ladning ved oksygenatomet. Dette gir opphav til dipol-dipol interaksjoner i vann og hydrogenbindinger.  Imidlertid vil CO2 være upolart O=C=O siden de polare ladningene opphever hverandre.

Polaritet inngår også i overflatespenning, detergenter, og amfifile molekyler. Polaritet og fettløselighet, hydrofob versus hydrofil.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:42 - Sist endret 8. apr. 2019 09:29