Morfologi

Morfologi (gr. morphe - form; logos - samtale, fremføre) - Studium av form og utvikling. Omfatter cytologi (studiet av cellestruktur), celledeling i meristemer, cellestrekning, differensiering og  histologi (studiet av vevsstruktur), anatomi, organer og ytre utseende (fenotype) bestemt av genotype, hormoner (endokrinologi hos dyr) og adapsjon til leveområder.

Læren om organismenes form, arkitektur og struktur. Hos plantene observert som  livsformene.  Mesomorfi (gr. mesos - i midten) er tørketålende bygningstrekk. Mesofytter er planter med mesomorfe preg (middelpregede) som må ha jevn tilførsel av vann. Tørketålende planter har xeromorfe preg. Fuktighetspregede planter har hygromorfe preg. Fotomorfogenese er hvordan lys skaper form.

Ontogenese er utviklingen og vekst av et individ fra en enkeltcelle (egg, sperm, spore, eller annen reproduktiv celle) gjennom et livsløp, mens fylogenese er utvikling av arten som sådan gjennom mange generasjoner.  Molekylær genetikk, systematikk og utviklingsbiologi gir informasjon om  hvilke gener som bestemmer formen på en organisme  Planter har åpen vekst og kan kontinuerlig endre form, men begrenset av artens adapterte genuttrykk.

Plantenes arkitektur

Skudd og røtter har arkitektonisk utforming bestemt av art og vekstforhold. Cellene som danner form blir dannet i apikale meristemer med strekningsvekst, laterale meristemer med tykkelsesvekst, og akselmeristemer som gir busking. Hos gras skjer strekning via interkalære meristemer. Ved kunstig seleksjon og domestisering endres form og utseende hos utvalgte arter. Skuddsystemet er modulært satt sammen av fytomerer med varierende antall og størrelse, og vekst. Stengel, stamme, rotblad, bladplassering (fyllotaksis),  knopperblomst, frukt og frø har forskjellig utseende og vekst. En form bestemt av gener og genprogram, transkripsjonsfaktorer, utviklingsprogram (utviklingsbiologi) , epigenetikk og ytre miljø- og vekstfaktorer.  Det pågår et aktivt forskningsarbeid for å identifisere hvilke gener som gir hvilken form og utseende.

Ved overgang fra vegetativt stadium til reproduktivt stadium reduseres strekningsveksten, skuddsystemet modifiseres, og det dannes blomster fra blomstringsmeristem, eller blomsterstander (infloresens, en klynge eler gruppe med blomster) fra et blomsterstandmeristem, og i varierende antall. Blomstenes og blomsterstandens utforming har stor variasjon hos de forskjellige artene, og det samme gjelder fruktens og frøenes utforming (morfologi).  Blomsterstanden kan ha:

1) Åpen vekst (udeterminert infloresens, monopodialt skudd) hvor endeknoppen forsetter veksten og danner nye blomsterstander.

2) Lukket vekst (determinert infloresens, sympodialt skudd) hvor endeknoppen danner en terminal blomst.

Ytre form

Morfologien omhandler ytre form hos sopp, planter og dyr.

De vegetative delene av en plante består av rot, stengel og blad. Reproduktive deler består av blomst, frukt og frø.

Planter som lever bare en vekstsesong kalles ettårige. Vinterettårige spirer om høsten og overvintrer som frøplante. Toårige planter lever i to vekstsesonger. Overvintrer som en bladrosett og setter blomster neste år. Mange av rotgrønnsakene kommer fra toårige planter f.eks. gulrot. Flerårige planter lever i tre eller flere vekstsesonger. Flerårige planter kan være urtaktige som overvintrer som underjordiske lagringsorganer eller treaktige. Vedvev (xylem) med ytre periderm finnes i busker og trær. Trær har ofte en hovedstamme, mens busker har flere. mindre stammer. Klatreplanter kan være treaktige og kalles lianer eller urtaktige og kalles da “vines”. Form og arkitektur på overjordiske deler bestemt av art og vekstforhold. De fleste vokser rett opp (ortotrope), men noen vokser horisontalt langs bakken (plagiotropisk). 

Monopodialt skudd vokser fra et apikalt meristem, hvor hovedskuddet utvikles sterkere enn sideskuddene. Eks gran (Picea abies). Hos noen stopper hovedskuddet å vokse og akselgreiner overtar i et sympodialt skudd. I et sympodialt skudd kan begge (dichasium) eller bare en (monochasium) av sideknoppene utvikles. Vinstokk (Vitis vinifera) er monochasium med hvert skudd som slutter med en slyngtråd.  Kortskudd på frukttrær med blomster og blad, men langskuddene vegetative. Kortskuddene kan felles.

Planter som vokser i våre strøk i den tempererte sonen har vinterknopper som går inn i en hvileperiode (proleptisk skudd) med bladarr under knoppen. I tropiske strøk finnes planter med sylleptiske skudd som mangler knoppskjellarr og strekker seg mens resten av skuddet gjør det.

Juvenilt stadium, modning, aldring

Ungdomsfasen i en plantes livssyklus er ofte en fase hvor planten ikke blomstrer. f.eks. Lunaria blomstrer ikke før alderen er 7 uker. Morfologi kan endre seg fra juvenilt til adult stadium, jfr. metamorfose hos dyr, avsluttet med aldring og død.

Bladene kan ha ungdomsmorfologi som bergflette (Hedera helix) og Sassafras albidum hvor lappete blad med lober er ungdomsblad og helrandet er eldre blad. Juvenil bergflette er klatrende med alternerende blad og uten blomster, mens adulte blad er ovale blad i spiral, opprett vekst og med blomster. Stikling tatt fra basis gir juvenil plante og stikling tatt fra spissen gir adult plante. Overgang fra juvenil til adult fase gir endring i bladmorfologi og fyllotaksis.  I Juniperus virginium er ungdomsbladene nålformet og de eldre skjell-lignende. Vannplanter kan ha forskjellig bladform avhengig av om bladene er over eller under vann.

Acacia heterophylla har unge blad med bladstilk og småblad. Når planten blir gammel får bladene bred bladstilk som danner et fyllodium i stedet for blad.

Hedera helix

Juvenil

Voksen (adult)

Bladform

helrandet

innbuktninger (lobe)

Fyllotaxis

Alternerende

Spiral

Vekstform

Horisontal

Vertikal

Anthocyaniner

+

-

Luftrøtter

+

-

Rotingsevne

+

-

Blomster

-

+

Historie

Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832) er blitt betraktet som grunnleggeren av morfologi hos planter. Goethe var ikke bare skribent, poet og filosof,  men hadde også mange interesser innen naturvitenskap (Goethes fargelære). Goethe var påvirket av metafysikk og mente at organismer bare kan forstås som et hele (holistisk).  Livet som dynamisk kraft som endrer form. Bladet er den mest fundamentale form, arketypen, mente Goethe, og som kan bli transformert til begerblad, kronblad og pollenblad, ”Alt er blad”, og ABC-modellen for utvikling av blomsterblad viser at Goethe var på rett spor. I Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären forøker Goethe å tolke metamorfosen i planter fra en underliggende form, Urpflanze, urplanten eller arketypen. Metamorfose vil si at organismer gradvis endrer form. I den botaniske hagen i Padova i Italia vokser Goethes palme (i Goethes palmedrivhus) som han refererte til i Geschicte meines botanisches Studium, jfr. Min italienske reise.

Andre som studerte plantenes form var Agnes Arber (1879-1960) i The natural philosophy of plant form (1950), Walter Zimmermann (1892-1980) og  Wilhelm Troll (1897-1978) i Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte (1928) om blomsterorganisering og form.  Zimmermann i Die Phylogenie der Pflanzen (1930) forsøkte å rekonstruere plantenes genealogi og fylogenetiske evolusjonshistorie, og i sin telom-teori startet han med Rhynia-lignende dikotome skuddender, kalt telomer, og det resterende mesom, jfr. bladet hos tempeltre (Ginkgo biloba).

Leonardo da Vinci analyserte arkitekturen til et tre som et system av elver, og hvor tykkelsen på alle greinene på et tre på hvert høyde- eller utviklingstrinn har samme tykkelse som stammen.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:37 - Sist endret 19. sep. 2019 11:38