Blad

Blad - l. (folium- blad).  Fyllom. Planteorgan som vanligvis er konstruert for fotosyntese tilpasset absorbsjon av lys og gassutveksling via spalteåpninger. Bladene hos bartrær kalles barnåler. Løv er blad fra løvfellende trær og busker. Bladene som danner blomster kalles blomsterblad. 

Blad og bladform

Blad (folium, l. folium - blad) på overjordiske stengler har en plan og flat bladplate (lamina, l. lamina - plate)) med begrenset vekst, festet til en kort eller lengre tynn bladstilk som er koblet til stengelen med et bladfeste. Bladstilken kan være utvidet nederst og danne en bladslire. Bladstilken kan mangle (sittende blad) , eller den nedre delen av bladet kan være stengelomfattende. Et blad kan ende i en smaler del i enden av bladplaten, utformet som en bladspiss eller dryppspiss. Dryppspissen gjør at regnvann drypper letter ned fra bladet, og er vanlig hos blad i undervegetasjonen i tropisk regnskog. 

Lavblad  er små skjellformete blad ved stengelbasis på overjordsstengel eller på underjordsstengler.

Brakter (høyblad) kan være små brakteoler eller større, for eksempel skrubbær (Cornus suecia), krossved eller julestjerne. Høyblad er plassert øverst på stilken over de vanlige bladene på en blomsterstengel. Høybladene har ofte form og farge som avviker fra de vanlige bladene og blomsterbladene. De kan funger som skiltapparat som lokker til seg pollinatorer. De kan også funger som dekkblad som beskytter blomsten i tidlig utviklingsstadium. 

Akselblad (biblad) er små blad ved basis av blastilk eller bladfeste. 

Vinkelen mellom bladstilk/blad og stengelen kalles aksil. I aksilen ligger det et bladknoppmeristem (akselknopp).

Støtteblad er et samlenavn på blader som har blomster eller sidestilk (sidegrein) i bladhjørnet. 

Blad har forskjellig bladrand. Bladranden eller bladkanten kan avhengig av planteart være hel, bølget med eller uten takker og spisser. Bladkanten kan være sagtannet,  dobbelt sagtannet, rundtannet, helrandet, buktet, bølget, krusetlappet, delt eller fliket.

Bladformen kan variere fra rund, trekantet, pilformet, nyreformet, eggformet, omvendt eggformet, hjerteformet, ruteformet, kileformet, spadeformet, nålformet, tungeformet, skjoldformet, lansettformet eller trådformet. Håndlappet, håndfliket (spisslønn), fjærlappet (eik), hånddelt fjærfliket eller fjærdelt

Bladet kan ende i en butt, tilspisset eller skarp spiss, broddspiss (dryppspiss), eller bladspissen kan være mer avrundet, tverr, eller utrandet. 

Bladbasis eller bladgrunnen i overgang mellom bladplate og bladstilk kan være skjev, tverr, hjerteformet, kileformet eller avrundet. 

Blad kan være festet enkeltvis, alternerende blad, eller de kan være sammensatt av flere småblad. I finnete blad er småbladene festet til en felles midtstilt, gjerne stilt rett overfor hverandre, hvor likefinnete blad har et partall med småblad, mens ulikefinnete har et oddetall småblad. I koplete blad (tre-, fem-, syvkoplet)er flere småblad festet i et felles festepunkt, for eksempel hos lupiner.

Bladstillingen på stengelen (fyllotaksis) kan være spiralstilt, motsatte, kransstilt eller i rosett. 

Vintergrønne blad

Tyttebær (Vaccinium vitis-ideae) (tv.) har læraktige vintergrønne blad, til forskjell fra blåbær (Vaccinium myrtillus). 

Blomsterblad

Bladene som danner blomster er blad som har fått en spesiell utforming og funksjon: beskyttende begerblad (sepaler), kronblad (petaler) som skiltapparat, fertile pollenblad og fruktblad. Er blomsterbladene ikke differensiert i begerblad og kronblad kalles de tepaler. Hos noen kan bladene være utformet som nektarier. ABC-modellen forklarer utviklingen av bladene i en blomst

Blad og bladutvikling

Under evolusjonen har bladet fått andre funksjoner. Piggene på kaktus er omdannete blad, og det samme gjelder slyngtråden hos erter. Hos karnivore planter er bladet utformet som et fangstapparat. Reproduktive blad har småplanter hengende langs bladkanten. Noen blad har ikke fotosyntese, men virker i stedet som et skiltapparat som skal lokke pollinatorer til blomstene, for eksempel rødfargete høyblad hos julestjerne.

Bladene består vanligvis av en bladstilk med bladfot og en bladplate.  De er vanligvis flate med varierende form  med en overflateside  (adaksialt) adaptert til lysabsorbsjon, og en underside abaksialt adaptert til lysabsorbsjon og gassutveksling.

På over- og undersiden av bladene er det hudvev (epidermis) som reduserer vanntap. På underjordiske stengler bladene små, bleke og skjellformete.

  I et dorsiventralt blad er de to sidene av bladet morfologisk og anatomisk ulike.

De første bladene som dannes ved frøspiring kalles frøblad. Frøbladene hos noen planter som erter og bønner er fylt med opplagsnæring. Bladene har avhengig av planteart forskjellig form, bladstilling (fyllotaksis) og bladnervatur.

Den øvre del av bladanlegget (bladprimordiet) utvikler seg til en bladplate og den nederste del vil bli til bladstilk og en bladfot. Bladfoten kan også utvikles til en bladskjede og som ofte har akselblad (fotfliker), som f.eks. er velutviklet hos erter og nyperose. I slireknefamilien vokser akselbladene sammen til et kremmerhus eller bladslire (ochrea) som omgir og beskytter skuddspissen. Hos de enfrøbladete er bladfoten utviklet til en bladskjede som omslutter stengelen. Ved overgangen fra bladplate til bladskjede dannes det hos gras ofte en delvis gjennomsiktig hvit skjedehinne. Skjermplanter har også ofte velutviklede bladskjeder. Bladet hos gras, halvgras og starr er langstrakt med ledningsstrenger (bladnerver) som går parallelt med bladets lengderetning. Hos andre blad består bladplaten av to symmetriske halvdeler. En eller flere hovedledningsstrenger (bladnerver) går ut fra bladplatens basis. Hvis det er en dominerende ledningsstreng i bladet kalles det midtnerven   eller hovedledningsstrengen (primær), og sideledningsstrengene som greiner ut fra hovedledningsstrengen kalles sekundære-, tertiære- og så videre.

Noen plantearter har vintergrønne blad, mens andre feller bladene om høsten eller i tilknytning til tørkeperioder. Hos noen arter med vintergrønne blad felles bladene på forsommeren. Før bladfellingen har bladene høstfarger. Hos flerårige arter som busker og trær danner bladfeste hvor bladet har sittet et bladarr dekket av korkstoff (suberin) .

Erikoide blad og sukkulente blad er tilpasset tørke. Heterofylli vil si blader med ulik morfologi på samme plante (Sassafras i Lauraceae).    Bladet kan ha andre funksjoner som torner (kaktus, berberis (Berberis)), vannlagring hos kaktus, eller fange insekter (kannebærer (Nepenthes, Sarracenia), venus fluefanger (Dionaea), blærerot (Utricularia), soldogg (Drosera) og tettegras (Pinguicula).  

Klatretråd hos ert (Pisum) er et omdannet småblad, i motsetning til vindrue (Vitis) og villvin (Parthenocissus) hvor slyngtråden eller festefoten kommer fra stengel motsatt et blad. Slyngtrådene hos agurk (Cucurbita) kommer fra en sideknopp og kan sies å være homolog med et blad.

Hos enfrøbladete har stengelen utformet som en bladslire, og hos gras og ingefær er det en ligul ved overgang mellom skjede og bladplate. Akselblad ved basis av stilken (stipul). Blad kan være plassert alternerende enkeltvis på hvert nodium, motsatt med et par blad på motsatt side av stengel, eller plassert i spiral eller skrue hvor hvert blad står i fast vinkel i forhold til det forrige (fyllotaksis). To, tre, fire eller flere blad i krans, stående i  lengderekker (ortostik).  Bladene i skrue  Dekussat plassering vil si at to blad er festet motsatt til hverandre på et nodium, motsatte blad, hvor det påfølgende bladpar står i rett vinkel på det forrige. Blad kan være plassert i krans med tre eller flere blad på hvert nodium. En fytomer består av ett eller flere blad + en node og internodium mellom to nodier, samt en eller flere akselknopper. Hos vindusblad (Monstera) er det hull i bladene laget ved programmert kontrollert celledød. Hos Acacia utvikles bladstilken til et fyllodium. Hos arter i sypressfamilien (Cupressaceae) f.eks. Thuja og Cupressus, finnes det skjellformete taklagte blad. Welwitschia mirabilis har to store varige blad. Blad kan ha trikomer,  en- eller flercellete utvekster fra epidermisceller. Emergenser kan i tillegg komme fra subepidermalt vev,  glabrescens mangler hår, pubscens med hår og glaucescens med blågrå voks. Indumentum er et dekke med hår. Trikomene kan være av type kjertelhår,  ikke-kjertelhår, eller hår som deltar i saltsekresjon hos melde (Atriplex).

Evolusjon og utvikling av blad

Blad har determinert vekst, har oftest fotosyntese og blir laget fra bladprimordier tilknyttet det skuddapikale meristemet. De tidligste landplantene for ca. 425 millioner år siden, slik som Cooksonia og Rhynia, hadde det dikotomt greinet skuddsystem uten blad. Blad er blitt utviklet flere ganger gjennom evolusjonen, og de første bladene ble dannet i Devon for ca. 360-400 millioner år siden. Blomster, som er spesielle blad tilknyttet reproduksjon ble dannet for ca. 130 millioner år siden. Bladlignende strukturer hos ikke-vaskulære planter som bryofytter (moser og levermoser) og kråkefotplanter (slektene kråkefot, myk kråkefot, lusegras, jamne). Bladene hos kråkefotplanter, mikrofyll med en ledningsstreng, lignet sannsynligvis de første bladene som ble dannet fra modifiserte greinstrukturer. Bladene ga økt areal for lysabsorbsjon og gassutveksling. Eufyllofyttene (bregner, gymnospermer og angiospermer) er trakeofytter, vaskulære planter med ledningsvev. Blad har vanligvis kort levetid, hos løvtrær bare en vekstsesong og bladavkasting om høsten, mens bartrær som gran, furu og barlind kan ha blad (nåler) som lever flere vekstsesonger, mens lerk feller bladene om høsten. Planter som tyttebær, rhododendron og sisselrot har vintergrønne blad.

Blad dannes fra bladprimordier rundt det apikale skuddmeristemet. Plantehormonet auxin (IAA) avgjør hvor bladprimordiene dannes, og bestemmer ledningsvevets plassering, bl.a. hovedbladnerven via basipetal auxintransport.

Bladanatomi

Tverrsnitt av syrinblad

Bilde 1. Tverrsnitt av et dorsiventralt blad fra syrin (Syringa vulgaris). 1. Epidermis på oversiden av bladet (adaksialt). 2: Epidermis på undersiden (abaksialt). 3. Spalteåpning. 4. Palisademesofyll (palisadeparenkym) med kloroplaster og cellekjerne (rød). 5: Svampmesofyll (svampparenkym) med kloroplaster og cellekjerne. 6. Ledningstreng. 7: Kollenkym, levende styrkevev i tilknytning til ledningstrengen. Karakteristisk for blad er ledningsvev (xylem, floem) for langdistansetransport, spalteåpninger for gassutveksling, trikomer på bladoverflaten, epidermis med kutikula og voks som reduserer transpirasjon, samt mesofyll med kloroplaster som utfører fotosyntese. Utformingen av blad er avhengig av hvilken funksjon det har: flyteblad, fangstblad, slyngtråd, tørkeblad, sklerofyll, sukkulentblad.

Mesofyll (gr. meso – midt; phyllon – blad) er parenkymceller i blad som inneholder kloroplaster og utfører fotosyntese.

Syrinblad skygge

Bilde 2. Tverrsnitt blad syrin (Syringa vulgaris) som har vokst i skygge. Bare et lag med palisadeparenkym, og palisademesofyllcellene er korte sammenlignet med et syrin som står mer soleksponert. Et eksempel på fotomorfogenese, hvordan lys bestemmer form.

Bladmorfologi

Et enkelt blad har bare en bladplate. Et sammensatt blad er satt sammen av atskilte småblad som kan ha egne stilker og disse kan også være sammensatte blad (koblet, likefinnet eller ulikefinnet blad). Et sammensatt blad kalles koplet hvis småbladene går ut fra og er festet i samme punkt, for eksempel hestekastanje, kløver og hagelupin.

Koblet blad hagelupin

Koblet blad fra hagelupin (Lupinus polyphyllus).

 

Bladranden kan være helrandet f.eks. syrin eller ha innbuktninger eller innskjæringer som henger sammen med forløpet av ledningsvevet ("nervaturen") i bladet (lappet, delt eller fliket blad). Bladranden kan være takket av tenner som f.eks. stornesle og hegg. I bladknopper ligger bladene sammenrullet eller foldet. Vanlige blad som utfører fotosyntese kalles løvblad. Nederst på stengelen sitter frøbladene. Gymnospermene (bartrærne) har 2-14 nåleformede frøblad og angiospermene (dekkfrøete) har 2 frøblad (tofrøbladete) eller 1 (enfrøbladete). Hos erter og bønner er opplagsnæringen i frøet samlet i frøbladene. Lavblad mangler bladplate. Lavbladene er ofte skjellaktig utformet.

Lavbladene, bladfoten eller akselbladene kan utvikles til knoppskjell som beskytter unge bladanlegg, ofte med isolerende filthår. Knoppskjellene kan ha slimkanaler som hos spisslønn (Tilia cordata).

Over løvbladene kan det sitte høyblad og disse kan være utformet som begerblad i blomsten. Høybladene kan også være farget og har da som funksjon å tillokke insekter (julestjerne, calla, skrubbær). Hos tropiske trær og planter ender bladet i en en lang spiss, dryppspiss, som er med å drenerer vekk vannet fra bladet. Bladstilken kan ha vinger og disse kan drive aktiv fotosyntese som hos enkelte acacier. Blad vokser ved kantmeristemer og ved innskutte meristemer ved bladplatens basis og ved bladstengelens basis. Skjellrot mangler løvblad, men har kjøtt- og saftfulle høyblad på stengelen rikt utstyrt med hydatoder. Hos løk blir bladfoten oppsvulmet til lagringsorgan. Hos sukkulenter (bladsaftplanter) har bladet også vannlagringsfunksjon. "Levende stein" (Lithops) har blad som ligner på steiner (mimikry). Blad kan omdannes til stikkende torner. Det kan være torner langs bladrand eller bladtorner (tistel, kristtorn). Bladet kan i sin helhet også bli omdannet til torner f.eks. berberis, kaktus. Hos gresskar og agurk utvikles bladet til en klatretråd, men hos ert er det småblad som utvikles til klatretråd. Clematis klatrer ved å slynge bladstilken rundt det som det klatrer på. Knopper kan dannes langs bladranden.

Et dorsiventralt blad har forskjellig anatomi på over og undersiden. Pallisadeparenkym mot oversiden (adaksial side) av bladet,  og løsere svampparenkym mot undersiden  (abaksial side). Ledningsstrengene er omgitt av en skjede med parenkymceller, og hos C4-planter inneholder denne skjeden kloroplaster (kransanatomi).

Et isobilateralt blad er et som er likt på begge sider f.eks. Iris hvor bladet er plassert mer eller mindre vertikalt. Blad har evolusjonsmessig utviklet seg fra fusjon og sammenvoksing av telomere med liten lengdevekst.

Hos et dorsiventralt blad kalles bladoversiden (dorsalsiden) for adaksial side, og bladundersiden (ventralsiden) abaksial side. Denne forskjell i over- og underside er avhengig av en rekke transkripsjonsfaktorer og reguleres av små interfererende RNA (siRNA) . På den adaksiale siden deltar Arabidopsis-gener som REVOLUTA, PHABULOSA og PHAVOLUTA, og små zipper-proteiner (peptider). På den abaksiale siden deltar Arabidopis KANADI-gener, som er en type MYB-transkripsjonfaktorer, YABBI transkripsjonsfaktorer og EYTT/ARF4 som er en klasse 1 auxin responsfaktorer som øker transkripsjonen i nærvær av auxin, samt TASI (trans-aktiverende små interfererende RNA). BOP-gener deltar for å lage bladstilken.   "Make løv, not war".

Dannelse av spalteåpninger i epidermis skjer ved at noen protodermceller differensieres til meristemoide celler som utvikles til spalteåpning morceller. Sistnevnte deler seg symmetrisk og danner de to lukkecellene i spalteåpningen. Flere basiske heliks-løkke-heliks transkripsjonsproteiner deltar, bl.a. Arabidopis SPEECHLESS, MUTE og FAMA.

Blad

Grasstengel

Tverrsnitt blad Ficus

Bilde 3. Tverrsnitt av blad (Ficus sp.). 1: Epidermis på oversiden dekket av kutikula. 2: Hypodermis. 3: Cystolit i en litocyste. 4: Palisadeparenkym med kloroplaster (palisademesofyll). 5: Svampparenkym med kloroplaster (svampmesofyll). 6: Epidermis på undersiden av bladet og dekket av kutikula. 7: Spalteåpning nedsenket i forhold til overflaten. 8: Substomatalt rom. 9: Latekskanal.Svampparenkym med store intercellularrom og lillefargete melkesaftceller (laktiferer) . Ledningsstreng omgitt av styrkevev, og det finnes et kambium som virker en kort periode.

Tverrsnitt blad Ficus

Bilde 4. Tverrsnitt av blad (Ficus sp.). Detalj fra ledningsstreng. 1: Xylem (vedvev). 2: Floem (silvev). 3: Sklerenkym. 4: Ledningsstrengslire med parenkym.

Oleander tørketilpasset blad

Bilde 5. Oleander (Nerium oleander) tørketålende blad hvor epidermis er dekket av tykk kutikula, deretter følger hypodermis, og så palisadevev og svampvev med kloroplaster. Spalteåpningene ligger i hulrom på undersiden av bladet, nedsenket i forhold til overflaten. Hulrommet er dekket av hår som lager et stabilt grenselag som gir mindre transpirasjon.

Svinemelde tverrsnitt blad

Bilde 6. Svinemelde (Atriplex patula) tverrsnitt blad. Epidermis på over- og underside, mesofyll bestående av palisadevev mot oversiden og svampvev mot undersiden. Midt i bildet en ledningsstreng med xylem mot oversiden og floem på undersiden. Ledningsstrengen er omgitt av en skjede med parenkym.

Bladutvikling - fra import til eksport av fotosynteseprodukter

I tidlig stadium av bladutviklingen mottar unge blad fotosynteseprodukter fra andre deler av planten. Når bladplaten har vokst fra cirka en fjerdedel til halvparten av maksimal størrelse skjer det et gradvis skifte og overgang fra import til eksport og selvforsyning. Reversering i transportretningen starter fra spissen av bladet, og brer seg mot bladbasis. I store ledningsstrenger av første, andre og tredje orden deltar floemet (silvevet) i import av fotosynteseproduktene, og under bladutviklingen dannes det nye mindre ledningsstrenger i et finfordelt nettverk innenfor tredje ordens ledningsstrenger. Det er disse små tynne ledningsstrengene som frakter translokerte assimilater ut av blad til de yngste delene av skuddet eller rotsystemet.  

Ledningsvev i blåbærblad

Ledningsstrenger i blad fra blåbær (Vaccinium myrtillus) omgitt av mesofyllceller med kloroplaster og fotosyntese. De mørke flekkene er trikomer.

Tilbake til hovedsiden

Publisert 4. feb. 2011 10:11 - Sist endret 3. jan. 2020 13:10