Spalteåpninger

Stomata (ent. stoma). Åpnings- og lukningsregulerte porer i den primære overhuden (epidermis) som sørger for gassutveksling mellom det indre av planten og omgivelsene rundt planten, og antall spalteåpninger per arealenhet varierer. Spalteåpningene er dannet av to lukkeceller omgitt av naboceller, som til sammen danner spalteåpningsapparatet. Spalteåpningsapparatet er forskjellig utformet hos de forskjellige artene, og det er spesielt stor forskjell mellom enfrøbladete og tofrøbladete planter. Åpningen og lukking skjer via en spalteåpningsmekanisme.

I en korkhud (periderm), sekundært hudvev,  skjer gassutvekslingen via korkporer (lenticeller).

På blader og stengler finnes spalteåpninger som virker som regulerbare ventiler. De ligner på små munnåpninger og akkurat som en munn, kan de åpne og lukke seg. Lukkecellene i spalteåpningen er grønne i motsetning til andre celler i epidermis. I 1856 foreslå Hugo van Mohl at turgor er drivkraften bak spalteåpning. I 1908 mente man at turgortrykket skyldes overgangen fra stivelse til sukker med osmotiske endringer og denne teorien holdt seg til 1943 hvor fluksen av kalium (K+) inn i lukkecellene ble oppdaget. Spalteåpning er regulert av vanntilgang, lysintensitet, lyskvalitet, relativ fuktighet og konsentrasjonen av karbondioksid i intercellularrom innenfor spalteåpningene.

   Lukkecellene er konstruert slik at spalten mellom dem lukker seg når lukkecellene mister vann, og åpner seg når de tar opp vann. Lukkeceller med elastiske vegger kan endres mye i volum.  Lukkecellene hos tofrøbladete og noen enfrøbladete, bregner og gymnopsermer er nyre- eller bønneformete. Lukkecellene har tykk inner- og lateralvegg og tynn dorsalvegg mot epidermiscellene og noe tykkere vegg mot poren. I vanlige celler er cellulose mikrofibrillene transverst plassert på lengdeaksen, men hos lukkecellene går mikrofibrillene radialt ut fra poren. Naboceller, lukkeceller og spalten danner til sammen et stomatakompleks. Noen spalteåpninger har vanlige epidermisceller som naboceller. 

   Grunnstoffet kalium deltar i denne vanntransporten. Går kalium ut av lukkecellene og inn i nabocellene følger vann etter og veggenes form gjør at spalten lukker seg. Går kalium fra nabocellen inn i lukkecellene kommer vann inn og spalten åpner seg. K+ opptaket skjer via spenningsregulerte K+ kanaler. En blåttlysaktivert H+ATPase senker membranpotensialet i lys inntil en terskelverdi hvor innoverforsterkende kaliumkanaler blir åpnet. Opptaket av klorid (Cl-) skjer ved Cl-H+ symport. Klorid tas opp i lukkecellene ved åpning av stomata, og skilles ut ved lukking. Hos gras er lukkecellene manualformet og spalten er mellom “håndtakene”. Deler er celleveggen er spesielt fortykket. En utvekst i hver ende av lukkecellene tar opp vann og presser opp spalten. Når stomata er lukket inneholder lukkecellene ca. 100 mM K+, og når stomata er åpen inneholder lukkecellene 400-800 mM K+. Ladningen blir balansert av klorid og malat (malat2-). Malat lages i cytosol i lukkecellene, og konsentrasjonen av malat synker i lukkecellene når stomata lukkes. Malat brukes i respirasjon.

 Utover dagen blir sukkerinnholdet større og sukrosekonsentrasjonen får større betydning enn K+ for åpning av stomata.  Sukrose kommer fra stivelse og fotosyntese, tatt opp fra apoplast.

   Spalteåpningenes areal er bare 1-2 % av det totale bladarealet, men det er allikevel store mengder vann som fordamper ut av disse. Omtrent 90 % av plantenes vanntap skjer via spalteåpningene. De resterende 10 % går igjennom kutikula. Karbondioksid som plantene trenger i fotosyntesen for å kunne vokse kommer gjennom spalteåpningene. Får planten for lite vann  fra jorda lages plantehormonet abscisinsyre og spalteåpningene lukkes.  Hvis fotosyntesen stopper opp for en tid gjør det ingen skade på kort sikt. Lukkingen av spalteåpningene gir større reduksjon i vanntapet enn den påvirker transporten av karbondioksid inn i bladet. Nok oksygen får plantene selv om spalten er lukket siden det er nesten 600 ganger så mye oksygen som karbondioksid i lufta.

Ved god vanntilførsel er konsentrasjonen av karbondioksid inne i bladet viktig for åpning og lukking av spalteåpningen. Ved høy konsentrasjon, som betyr at fotosyntesen har rikelig tilgang på karbondioksid, lukkes spalten. Ved lav konsentrasjon åpnes spalten for å få mer karbondioksid til plantens fotosyntese. Dette betyr i praksis at spalten er åpen i lys, hvor blått lys er mest effektivt til å lage åpning, og lukket i mørke.

 Både karbondioksid og vann beveger seg alltid fra det stedet hvor det er høyest konsentrasjon til dit hvor det er lavest. Under aktiv fotosyntese betyr dette at vann går ut av bladet til luften omkring og karbondioksid går inn i bladet. I vindstille vær kan det dannes et lag med stabil luft rundt spalteåpningene slik at luftfuktigheten her øker. Dette gir mindre vanntap. Planten kan redusere vanntapet ved å plassere lukkecellene nedsenket i forhold til epidermis eller ved å skape luftstille rom rundt spalteåpningene ved hjelp av  hår. Gras minsker vanntapet ved å rulle sammen bladet.

   Sukkulenter som vokser i tørre, varme strøk åpner spalteåpningene om natten og binder karbondioksid fra lufta inn i organiske syrer som lagres i vakuolen. Om dagen når den drepende varmen kommer lukkes spalteåpningene og planten har et lager av karbondioksid inne i planten som den kan benytte på dagtid.

    Ved å studere herbariemateriale fra de to siste århundre har det vist seg at antall spalteåpninger blir færre ettersom konsentrasjonen av karbondioksid i lufta øker.

Det er vanligvis fra 50-300 stomata per mm2. Hos mjødurt (Filipendula ulmaria) har man funnet 1300 stomata per mm2. Oliventreets blad har ca. 600 spalteåpninger per mm2 på undersiden. Et eikeblad har et par millioner spalteåpninger, et middels stort kålblad har 11 millioner (oversiden 400, oversiden 700). Hos gras og bartrær er spalteåpningene plassert i lengderekker. Det finnes ofte stivelseskorn og rundt osmiofile (binder osmium) legemer rike på fett kalt plastoglobuli, inneholder lipider og plastokinin og tokoferylkinon. Kloroplasten inneholder flere kopier av sirkulært DNA.

Zeaxanthin har også vært foreslått som en fotoreseptor i lukkeceller, og absorbssjonsspekteret for zeaxanthin er likt aksjonsspekteret for åpning av stomata.

H+-ATPase hemmes av vanadat. Noen sopp gir uttørking av planter ved at spalteåpningene står oppe hele tiden. Fusicoccin fra sopp stimulerer H+-ATPase.

Tilbake til hovedside

Publisert 29. mars 2019 13:21 - Sist endret 29. mars 2019 13:21