Spalteåpningsmekanisme

Spalteåpningsmekanisme - Drivkraften for åpning og lukking av spalteåpningene er osmotiske vannbevegelser ut og inn av lukkecellene. Når vann tas opp av lukkecellene øker det hydrostatiske trykket og pga. av cellulosemikrofibrillenes spesielle plassering i celleveggen blir det åpning mellom dem. Spalten lukkes når vann går ut av lukkecellene. Vanntilgangen til planten har overordnet betydning om spalteåpningningene skal være åpne eller ikke.

Spalteåpningne består av to lukkeceller atskilt av en regulerbar spalte, og omgitt av naboceller, som tilsammen danner spalteåpningskomplekset. Gassutvekslingen gjennnom spalteåpningene gir CO2 til fotosyntesen, og transpirasjon av vann gir avkjøling og transport av mineralnæring. Ved tørkestress er det avgjørende at plantene kan lukke spalteåpningene. Åpning og lukking av spalten (stoma) bestemmes av turgortrykket og volumet av lukkecellene. En forutsetning for spalteåpningsmekanismen er at det ikke er plasmodesmata mellom lukkecellene og nabocellene, de er plasmodesmatisk isolert. Lukkecellene og nabocellene danner tilsammen spalteåpningsapparatet.

Lukkecellene i spalteåpningene har kloroplaster i motsetning til de andre epidermiscellene. En blåttlysreseptor deltar i åpningen av spalteåpningene, en blåttlysaktivert H+-ATPase som bidrar til å senke membranpotensialet, muligens via kryptokrom. Hvis lukkecellene mister vann passivt ved transpirasjon vil dette gi en hydropassiv lukking av spalteåpningene. Hvis røttene registrerer at det er for lite vann vil det gi en hydroaktiv lukking av spalteåpningene, og dette styres via plantehormonet abscisinsyre (ABA). Pyrobactin er en syntetisk vekstregulator som gir samme virkning som ABA.

  Jasmonat og metylesteren av jasmonat, metyljasmonat, kan ved siden av ABA gi lukking av spalteåpningene. Metyljasmonat aktiverer utoverforsterkende kaliumkanaler i plasmamembranen i lukkecellene og inaktiverer innoverforsterkene kaliumkanaler, noe som gir lukking av spalten. Metyljasmonat aktiverer også en saktetype anionkanaler som bidrar til depolarisering av membranen.

Åpning og lukking av spalteåpninger kan også følge cirkadiske rytmer.

Er det nok vann vil konsentrasjonen av karbondioksid på innsiden av spalteåpningene bestemme om de skal være åpne eller lukket. Lav konsentrasjon av CO2 gir åpning og høy CO2 konsentrasjon gir lukking. Vanligvis er spalteåpningene lukket i mørke og åpne i lys. Åpning av spalteåpningen starter med utskillelse av protoner ved en H+-ATPase. Dette gir en pH gradient og lavere membranpotensial i lukkecellene. Når membranpotensialet passerer en terskelverdi aktiverer og åpner  innoverforsterkende kaliumkanaler (K+-kanaler) som gir passivt opptak av K+ og etterfølgende transport av vann gjennom akvaporiner inn i lukkecellene, og turgortrykket øker.  Ladningsbalanse skjer ved at kaliumioner byttes mot protoner (H+), og delvis medfølgende transport av anionet klorid (Cl-).  Anionet eplesyre (malat2-)  fungerer også som motion. . Malat lages via enzymet PEP-karboksylase, og fosfoenolpyruvat kommer fra nedbrytning av stivelse. Innholdet av stivelse vil derfor synke når spalteåpningene åpner seg. Man antar at lukkecellene lukker seg som følge av den motsatte prosessen. Energi til transporten kommer fra fotosyntese i kloroplastene i lukkecellene,  og fra vanlig cellerespirasjon.

Etylen lages ved biotisk stress, og etylen kan gi lukking av spalteåpninger.

I tillegg er det oscillasjoner i konsentrasjonen av kalsium (Ca2+) i cytoplasma. Transport av kalsium er en viktig sekundær budbringer i de molekylære signalveiene hos planter og dyr. Konsentrasjonen av kalsium blir registrert av kalsiumbindende proteiner som kalsiumavhengig protein kinase.  Det skjer en registrering av ekstracellulært kalsium via et sensorprotein med både høy- og lavaffinitetsbinding til kalsium. Kalsium kan gi lukking av spalteåpninger ved aktivering av S-type anionkanaler.

Nitrogenmonoksid (NO) gir økning i intracellulær kalsiumkonsentrasjon ved å frigi kalsium fra endomembraner. Signalveiene i mekanismene for åpning av lukking av spalteåpningene er meget komplekse, og i tillegg til det nevnte deltar syklisk GMP, syklisk ADP-ribose, reaktive oksygenforbindelser og inositol 1,4,5-trifosfat (IP3).

Hos sukkulenter med CAM-metabolisme tilpasset tørke og høy temperatur er spalteåpningene lukket om dagen og åpne om natten.

Spalteåpning og forsvar mot patogener

Patogene mikroorganismer for eksempel sopphyfer og bakterier har mulighet til å komme inn i plantene via spalteåpningene. Lukkecellene har reseptorer som gjenkjenner elicitorer (mikrobeassosiert molekylært mønster). Salicylsyre deltar i forsvar mot patogener, og det skjer økning i konsentrasjonen av endogent salicylsyre som bredspektret respons, og medfører lukking av spalteåpningene og produksjon av reaktive oksygenforbindelser bl.a. superoksidradikalet O2- katalysert av enzymet NADPH oksidase, samt hydrogenperoksid (H2O2) katalysert av superoksid dismutase. Tørke kan også gi salicylsyreindusert lukking av spalteåpning, og signalveien er forskjellig fra ABA og jasmonat.

Coronatin er et fytotoksin og analog til metyljasmonat som produseres av bakterien Pseudomonas syringae som lever på blad. Coronatin får spalteåpningene til å åpne seg etter at salicylsyre har gitt signal om lukking.  Coronatin-2 er et protein isolert fra den saprotrofe soppen Conidiobolus coronatus.

Sennepsoljeglykosider (glukosinolater) spaltes av enzymet myrosinase og gir isothiocyanater, f.eks. ved hydrolyse av sinigrin hvis plantevevet skades, noe som gir lukking av spalteåpning. Lukkingen hemmes av gluathion, som deltar i redokshomeostase.

Celleveggene hos sopp inneholder kitin, og deacetylering av kitin gir kitosan. Kitosan fra gjær virker som en elicitor og aktiverer S-type anionkanaler i lukkecellene. 

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:50 - Sist endret 23. des. 2018 14:21