Patogene bakterier
Bakteriene omfatter domenet bakterier (Bacteria) og domenet arkebakterier (Archaea) som lever under ekstreme betingelser når det gjelder temperatur og saltkonsentrasjoner. Fylogenetisk kan Bacteria organiseres i en klad med Gram-negative proteobakterier. Deretter søstergruppene og kladene Gram-positive bakterier og cyanobakterier, samt søstergruppene Spirochaeter og Chlamydiaer. Klad Spirochaeter inneholdermed korketrekkerformete Gram-negative heterotrofe bakterier som Borrelia burgdorferi som spres med flått og gir borrelia, mens Klad Chlamydiaer inneholder den Gram-negative Chlamydia trachomatis som gir den vanlige kjønnssykdommen chlamydia. Hos mange gir ikke Chlamydiainfeksjon symptomer, og sprer derved sykdommen videre. Chlamydia fester seg på cellemembranen i epitelvevet i urinveier (urinrør, prostata) og reproduksjonsorganer (vagina, livmor, eggstokker). Inne i cellene danner Chlamydia en intracellulær form som deler og formerer seg. Deretter sprekker cellen og sprer bakterier i en form som kan infektere nye celler. Chlamydia eksisterer i en rekke serotyper, hvorav noen gir øyesykdommen trakom (serovar A til C). Andre serovarer D-L gir forskjellig sykdom (prostatitt, kronisk urinveissykdom, redusert fertilitet, o.a.)
Proteobakteriene er stor heterogen gruppe, og omfatter heterotrofe, kjemoautotrofe og fotoautotrofe, både aerobe og anaerobe. Proteobakteriene er delt inn i undergruppene alfa, beta, gamma, delta og epsilon.
I undergruppen alfa-proteobakterier er nitrogenfikserende Rhizobium og Agrobacterium som gir krongalle, begge i samvirke med vertsplanter. Beta-proteobakterier omfatter nitrifiserende bakterier i jord som omdanner ammonium til nitrat (Nitrosomonas og Nitrobacter), og Neisseria gonorrhoeae som gir kjønnssykdommen gonorre. Eksempler på gamma-proteobakterier er kolerabakterien Vibrio cholerae, tarmbakterien Escherichia coli (E. coli), Legionella som legionella, samt Salmonella typhimurium som gir mange typer matforgiftning. Til undergruppen epsilon-proteobakterier hører Helicobacter pylori som lever i magesekken og lager magesår, samt bakterieslekten Campylobacter som gir diverse matforgiftninger.
Gram-positive bakterier er også en heterogen og stor gruppe med bakterier. Den inneholder aktinobakteriene (tidligere kalt aktinomyceter) hvorav mange produserer antibiotika. Streptokokker (Streptococcus) og stafylokokker (Staphylococcus) er også Gram-positive bakterier. Det er også Clostridium botulinum som gir botulisme, Bacillus anthracis som gir milltbrann (antrax).
Gruppen inneholder også mykoplasma, små bakterier uten cellevegg, Mykoplasma genitalium, som gir infeksjoner i kjønnsorganer hos mennesker.
Patogene protister
Blant protistene er det mange patogener. Protistgruppen Excavata omfatter diplomonader, parabasalider , samt euglenozooer med kinetoplastider og euglenider. Diplomonadene har to cellekjerner og mange flageller med struktur forskjellig fra prokaryotenes flageller, små mitokondrier kalt mitosomer og bruker anaerob cellerespirasjon.
Blant diplomonadene er parasitten Giardia intestinalis som spres med forurenset drikkevann og lever i tarmene på pattedyr. Giardia er resistent mot klor i renseanlegg, og sandfilter er mest effektivt til å fjerne denne parasitten. Jfr. romeriksgrunnvannsbassenget som kunne ha fungert som drikkevannskilde, hvis ikke Gardermoen flyplass. Giardiautbruddet i Bergen 2004.
Parabasalidene har en mitokondrielignende organelle kalt hydrogenosom som produserer hydrogen (H2). Trichomonas vaginalis gir infeksjoner og lever i slimhinnene i vagina og urinrøret hos menn. Kinetoplastidene er en undergruppe av euglenozooene som har et stort mitokondrium med mye DNA kalt kinetoplast. Mange av dem er parasitter på andre protozooer, planter, dyr. Til kinetoplastidene hører trypanosomer (Trypanosoma) spredd med tse-tseflue og som gir sovesyke. Trypanosomene har en frapperende evne til å endre overflateproteinene sine, og unngå immunsystemet til mennesket.
Gruppen alveolater (Alveolata) omfatter dinoflaggellater, aplikomplexer og ciliater. Blant alveolatene er malariaparasitten Plasmodium som spres med malariamygg Anopheles. Det er arter Plasmodium som gir malaria hos fugler. Et stadium av Plasmodium er sporzoiter i spyttkjertlene hos malariamyggen som spres via insektsstikk. Sporozoitene fraktes via blodet til leveren hvor sporozoitene deler seg og gir merozoiter som infekterer de røde blodcellene. Etter to eller tre døgn avhengig av arten Plasmodium (periodiske to- elle tredøgnsfeber og frostrier ), Plamodium falciparum eller Plasmodium vivax, så brister blodlegemene og sprer flere merozoiter som kan infektere flere blodceller. Noen merozoiter omdannes til gametocyter (n) som blir overført tilbake til malariamyggen. I myggen lager gametocytene henholdsvis hunnlige og hannlige gameter, som fusjonerer og danner zygoter i insektstarmen. Zygoten videreutvikles til oocyster med sporozoiter som beveger seg til spyttkjertlene hos malariamyggen, klar til ny infeksjon. Den genetiske rekombinasjonen gjør at Plasmodium stadig endrer overflateproteiner, og det utvikles lett resistente stammer av parasitten, og det er vanskelig å utvikle en vaksine.
Gruppen amoebozooer omfatter slimsopp, tubulinider og entamoeber. Sistnevnte med Entamoeba histolytica som amøbedysenteri.
Invertebrate patogener og parasitter
En av utviklingslinjene for dyrene førte fram til rekken svampene (Porifera), mens en annen Eumetazoa ga en utviklingslinje til rekken hjuldyr/nesledyr (Cnidaria) med hydroider, maneter , koralldyr og ribbemanter, og en linje til Bilateria som igjen ga Lophotrochozoa og Ecdyozoa (Loricifera, priapulider (Priapula), Onychophora, rundormer (Nematoda), tardigrader (Tardigrada), leddyr (Arthropoda)), samt Deuterostomia (Hemichordata, ryggstrengdyrene (Chordata), pigghudene (Echinocermata)). Locophotrochozoa omfatter flatormer (Platyhelminthes), brakiopoder (Brachiopoda), ektoprokter (Ectoprocta), Syndermata, bukhåringer (Gastrotricha), Cycliophora, nemertiner (Nemertea), leddormer (Annelida) og bløtdyr (Mollusca). Hvor er parasittene og patogenene blant alle disse ? Jo, blant flatormene (Platyhelminthes) med flimmerormer (Turbellaria) , ikter og trematoder (Trematoda) og bendelorm (Cestoda). Flere av dem har vertsskifte. Eksempel blodikter (Schistsoma mansoni) med snegler som mellomvert. Menneskets leverikte (Clonorchis sinensis). Lungeikter (Paragonimus).
Prioner
Prioner er en type proteiner og patogen som kan gi prionsykdommer (kugalskap på kyr, Creutzfeldt-Jacob på mennesker, scrapie på sau, skrantesyke på hjortedyr. De påvirker hjernen sannsynligvis via feilfolding av proteiner. Stanley Prusiner fikk nobelprisen i fysiologi eller medisin i 1997 for denne oppdagelsen.
Plantesykdom og symbiose - en balansegang
Plantene lever i nærkontakt med andre organismer i jord og luft: nematoder, protozooer, sopp, bakterier, mykoplasmalignende organismer, virus, viroider, insekter og andre invertebrater, herbivore dyr, samt andre planter. Sopp gir stor skade på landbruksvekster og prydplanter. Patogener som gir sykdom kalles virulente. Patogenese består av infeksjonsprosess, kolonisering og patogenreproduksjon. Et effektivt patogen har høy og rask reproduksjonsrate i vekstsesongen, og spres raskt med vind, vann eller insekter. Effektive patogener har stor genetisk diversitet, og er haploide under reproduksjonsfasen som gjør at mutasjoner raskt kan gi en selektiv fordel. Seksuell reproduksjon på slutten av vekstsesongen gir sporer (teliosporer eller hvilesporer) som gir nye rekombinasjoner. Hvilestadiet kan ha levetid i flere år. Monokulturer med landbruksvekster med lavt innhold av fytoaleksiner og få resistensgener er spesielt utsatt for patogener. Noen patogener skader plantene ved å lage et giftstoff (toksin) som dreper planteceller eller hele planten. Toksinene kan være vertsspesifikke eller ikke-selektive. Patogenet lever deretter på det døde vevet til verten. Symbiose er samvirke mellom to eller flere arter. Mutualisme er en form for symbiose som er til fordel for alle partene. Parasittisme gir fordel for den ene parten og ulempe for den andre. Parasitter fører nødvendigvis ikke til sykdom.
Plantene har et konstitutivt forsvar som er tilstede hele tiden og en induserbart forsvar som kan induseres bl.a. av elicitorer. Jasmonat kan bli aktiver via et aminosyrekonjugat, JAR-protein.
Fytopatogene bakterier
Fytopatogene bakterier som gir infeksjoner i planter finnes innen slektene Spiroplasma, Corynebacterium, Erwinia, Agrobacterium, Xanthomonas, og Pseudomonas. Pseudomonas syringae er en saprofytt som lever på dødt eller døende organisk stoff på overflaten av blader. Ved de fleste betingelser påvirkes ikke veksten av planten, men under frysepunkt for vann vil spesielle bakterieproteiner virke som kjerne for iskrystaller. Iskrystallene ødelegger plantevevet og gir bakteriene adgang til organisk materiale. Vertsspesifikke toksiner kan være sykliske peptider som ødelegger plasmamembranen eller mitokondriemembraner. Erwinia amylovora lager et giftig protein, kalt harpin, som er et glycin-rikt protein som dreper plantecellene ved å ødelegge ionefluksen over plasmamembranen.
Fytopatogene virus
Virus som spres med insekter kan bli replikert i insektet. Virus gir redusert vekst, fargemosaikk og deformerte blad. Virus sprer seg systemtisk i planten via plasmodesmata og går aldri over plasmamembranen. Viruspartiklene samles i cytoplasma eller kjernen. De fleste plantevirus er enkelttrådet RNA virus. Positiv tråd RNA virus translateres direkte i cytoplasma. Enekelttrådet DNA virus (ssDNA) og enkelttrådet negativt RNA virus (ss(-)RNA) går inn i kjernen og bruker replikasjonssystemet der. Blomkålmosaikkvirus er eksempel på et dobbelttrådet DNA virus. Noen virus trenger et ekstra satelittvirus for å kunne gi virulens. Mange plantevirus sprer seg med insektsvektorer. Viroider er plantepatogener som bare inneholder nakent RNA.
Plantepatogene nematoder
I jorda finnes det et stort antall nematoder (rundormer) som påvirker planter ved å spise på røttene. Symptomene viser seg som rotknuter, sterk forgreining av røttene og ødelagte rotspisser. Noen av rotnematodene er ektoparasitter som lever på utsiden av røttene. Andre er fastsittende endoparasitter og gir store cellulære forandringer i røttene. Begge typer nematoder kan spre plantevirus. Sekundært kan skader på planten gi infeksjon av sopp og bakterier. De fleste kjente endoparasittene tilhører familien Heteroderidae. De deles i to hovedtyper:
1) Rotcystenematoder (slektene Heterodera og Globodera) som løser opp celler i rotbarken og lager en fødestruktur bestående av flere sammensmeltede celler med felles protoplasma (syncytium).
2) Rotknutenematoder (slekten Meloidogyne) som induserer celldeling i rotbarken som gir kjempeceller og rotknuter.
Egg klekkes i nærheten av røttene og den unge nematoden (juvenilt stadium) trenger inn i røttene fram til ledningsvevet. Det lages et syncytium eller kjempeceller i nær kontakt med silvevet (floemet) slik at rotnematoden kan stikke en snabel inn i silrørene. Planten kan respondere med å lage kallose rundt inntrengningsstedet. Hele infeksjonsprosessen er styrt av kjemiske kommunikasjon mellom plante og nematode.
Planteparasitter
Noen planter mangler klorofyll og er helparasitter på andre planter. Disse er brunrøde eller gul- eller rødhvite av farge f.eks. snyltetråd (Cuscuta), skjellrot (Lathraea squamaria), korallrot (Corallorhiza trifida), fuglereir (Neottia nidus-avis), vaniljerot (Monotropa), snylterot (Orobanche) og huldeblom (Epipogium aphyllum). Vårstengelen hos åkersnelle (Equisetum arvense) er uten klorofyll, men sommerstengelen er grønn. Snyltetråd (Cuscuta) mangler blad, og har ikke røtter, men har små skjellignende organer og er helt avhengig av vertsplanten.
Fytopatogene sopp
Omtrent alle planter lever i mutualisme med sopp i form av mykorrhiza, men samtidig kan sopp gi store skader på plantene. Plantene har en mekanisme som skiller mellom mutualistiske og patogene sopp. Soppene har hyfer, som er langstrakte celler som vokser, forgreiner seg og danner mycel. Ved visse tidspunkter dannes fruktlegemer, og sporer er små en- eller flercellete spredningsenheter. Kutikula og epidermis er en barriere mot inntrengere i planten. Sopp kan komme inn i blad via en penetreringsstruktur, kalt appresorium. Appresoriet kommer fra en soppspore som fester seg i slim på bladoverflaten og løser opp epidermis. En annen vei inn er via spalteåpninger. Nekrotrofe sopp lager og skiller ut enzymer som bryter ned celleveggene i planter og kan i tillegg inneholde toksiner som dreper planten. Biotrofe sopp invaderer plantecellen med spesielle strukturer, kalt haustorier, som gjør at soppen kommer i kontakt med levende celler. Haustoriene er finger- eller klubbeformede ender av hyfene som inneholder enzymer som løser opp celleveggen. Nekrotrofe sopp dreper plantecellene, biotrofe sopp holder liv i plantecellene. Hemibiotrofe sopp holder først liv i plantecellene, men dreper dem seinere. Mange sopp kan ikke leve uten en plantevert og er obligate parasitter, f.eks. meldugg, rustsopp og sotsopp. Nektrotrofe patogener får næringsstoffene fra døde celler f.eks. Monilinia. Soppen Ceratocystis ulmi som gir almesyke og utrydder alm (Ulmus glabra) over store områder, lager et hydrofobin, kalt ceratoulmin, som gjør at mycelet sprer seg lettere og ledningsvevet blir tettet igjen. Noen sopp produserer stoffer som gjør at blad omdannes til pseudoblomster, blomsterlignende strukturer, en form for blomstermimikry som gjør at insekter deltar i spredningen av soppen.
Ved bladsykdom ser bladene i toppen av planten eller treet tilsynelatende å være i orden, mens det finnes større eller mindre sektorer med misfargete blad. Ved visnesyke visner toppen av planten eller treet. Det kan skje tilbakedøing av greiner eller sideskudd, og det kan være små blad på noen skudd. Ved stammeråte på trær er det i starten en intakt krone, men barken løsner og hakkespetter finner insekter under barken. Kjuker vokser direkte ut fra stemme eller greiner, men kan også vokse flatt på et substrat. Overflaten kan være håret eller dekket med hardt skall. Fruktleglemet (trama) har på undersiden et sporedannendne organ (hymenium) med porer med basidier som lager basidiesporer. F.eks. kan knuskkjuke (Fomes fomentarius) gi stammeråte. Ved rotråte dør toppen av krona, det blir klorotiske blad, men med tilsynelatende ingen barkskader. Soppen kan smitte via røttene fra ett tre til et annet. Rotkjuke (Heterobasidion annosum) er en slik stor skadegjører på bartrær. Honningsopp (Armillaria) sprer seg også på denne måten og dreper kambiet. Grantrær (Picea abies) som er angrepet av rødrandkjuke (Fomitopsis pinicola) knekker ca. 1 meter over bakken. Skuddråte angriper skuddet og barkråte angriper barken.
Avkutting av store greiner kan gi infeksjon, brunråte (nedbrytning av cellulose, lignin brytes ikke ned) og hvitråte (bryter ned lignin, cellulose brytes ikke ned). Basidiomyceten Kreftkjuke (Inonotus) angriper løvtrær. Svovelkjuke (Laetiporus sulphureus) gir brunråte.
Ascomycetene stubbehorn (Xylaria polymorpha) og kullskorpe (Ustulina deusta) her perithecier mot overflaten og gir hvitråte. Andre sopp gir hvitråte er Trametes, Fomes, Polyporus, Phellinus og Heterobasidion. Brunråte hos Fomitopsis, Fistuline, Gloephyllum, Piptoporus, Paxillus aronentosus, Dacrymyces, Serpula, Laetiporus.
Mørkefarget kjerneved hos furu, lerk, eik, alm og kirsebær kan inneholde sekundærmetabolitter som gir beskyttelse mot nedbrytning. Lys kjerneved i gran. Ingen forskjell hos bjerk. Mycel kan bre seg i sprekker i veden.
Monilinia gir hvite harde mummier på blåbær og som overvintrer. Neste vår frigis det ascosporer som gir infeksjon av unge blader. Fargerike mønster på bladene imiterer blomster og sammen med konidier som skiller ut sukker spres sporene.
Blåbærstjerne (Valdensinia heterodoxa) er en ascomycetsopp med stjerneformete sporer som gir flekker på blåbærblad, som dekker deler eller hele bladet.
Claviceps purpurea på rug (Secale cereale) og blåtopp (Molinia caerulea) inneholder ergot alkaloider og St. Antonius hellige ild (ignis sacer).
Amerikansk kastanje (Castanea americana) ble delvis utryddet av ascomycetsoppen Cryptonectria parasitica.
Mange sopp kan kastrere blomsten og gi økt strekningsvekst i planten som bidrar til å spre soppsporene.
Mer om protister og invertebrater
Litteratur
Campbell NA, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Reece, JB: Biology. A global approach. Global edition, 11. ed. Pearson Education Limited 2018