Virus

En intracellulær ikkelevende parasitt eller partikkel med et enkelt genom bestående av RNA eller DNA, enkelttrådet eller dobbelttrådet. Vertcellene for virus kan være i planter, dyr, sopp eller bakterier.

 Virus inneholder relativt få gener. Virus består av en proteinkappe (kapsid) rundt en nukleinsyrekjerne bestående av DNA eller RNA. Kappeproteiner med subenheter kalt kapsomere gir beskyttelse av nukleinsyrene. Nakne virus har bare kapsid. Symmetriske partikler med nukleinsyrer og kapsid kalles nukleokapsid. Symmetrien kan være i form av en spiral f.eks. tobakksmosaikkvirus eller som et ikosaeder. Imidlertid har mange virus (kappevirus) en ytre membrankappe som kan inneholde karbohydrat, lipid og protein. Inne i viruset er det også flere enzymer. Noen virus har alt genomet i en partikkel, men noen har genomet fordelt på to tre andre viruspartikler. Infeksjonsprosessen starter med at virus fester seg til reseptorer på celler og injiserer virusnukleinsyrene inn i cellene. Cellen lager nukleinsyrer og protein etter oppskrift fra viruset. Protein og virus settes sammen til nye viruspartikler som deretter slippes ut av cellene. Et virus inneholder bare få gener f.eks. 6 og det er nok til å overta hele syntesemaskineriet i en normal celle og gjøre den om til en fabrikk for virusproduksjon. Virus har også evnen til å plassere seg inn i vertens nukleinsyrer og ligge der latent (provirus). Virus spres systemisk i planten via floem, men spredning kan også skje via plasmodesmene til alle celler. Virus har evnen til å endre åpningen av plasmodesmene. Noen virus invaderer alle nye meristemceller. Virus gir ofte dvergvekst og forkrøplete planter. Virusangrep gir små klorotiske eller nekrotiske flekker på infeksjonsstedet. Andre virus gir ingen synlige symptomer, verten blir da symptomfri bærer av viruset. Mest vanlig hos planter er mosaikkvirus og ringflekkvirus. Mosaikkvirus er karakterisert av lysgrønne, gule eller hvite områder omgitt av normalt grønt vev. Ringflekkvirus gir klorotiske eller nekrotiske ringer på blader, frukt eller stengel. Virus kommer ikke gjennom celleveggen og spres ved vegetativ formering, ved mekaniske skader, poding, insekter med sugesnabel (proboskis, gr. proboskis - snabel) (f.eks. bladlus, kvitfly, gresshopper), frø, pollen, nematoder og snyltetråd (Cuscuta). Virus kan deles inn i to hovedgrupper: DNA virus og RNA virus. Disse kan videre deles inn om de eller enkelttrådet (Ss) eller dobbelttrådet (Ds) DNA virus og RNA virus og om det er positiv eller negativ tråd. RNA er mer ustabilt enn DNA siden RNA polymerase ikke leser korrektur, noe som gir større mutasjonsrate hos RNA virus sammenlignet med DNA virus. Virus kan ha form som filamenter eller være isometriske f.eks. formet som et dodekadeder. Virus kan replikeres via en polymerase for +RNA og +DNA virus eller via en revers transkriptase for -RNA og -DNA virus. De vanligste virus som påvirker planter har et genom av enkelttrådet RNA. Reovirus har dobbettrådet RNA. Blomkålsmosaikkvirus har dobbelttrådet DNA genom og geminivirus har enkelttrådet sirkulært genom med DNA. Satelittvirus er virus, men trenger et hjelpevirus for å kunne formere og infektere planten. Satelittviruset reduserer mulighetene for at hjelpeviruset skal kunne formere seg å gi sykdom. Satelitt RNA er små lineære eller sirkulære RNA som finnes på innsiden av virioner i visse flerkomponentvirus. Satelitt RNA har ingen eller bare delvis relasjon til RNA i viruset. Virus RNA kommer inn i plantecellen og induserer cellen til å lage RNA polymerase som brukes til å lage komplementær RNA, altså et speilbilde (-) av virus +RNA. Den komplementære RNA er midlertidig bundet til virus RNA og lager dobbelttrådet RNA hvor -tråden deretter brukes som templat for å lage mer virus RNA (+-tråd). I enkelttrådet RNA rhabdovirus er RNA ikke infektiøs fordi det er en (-)- tråd. RNA må først transkriberes av en virus-transkriptase til (+)-tråd, som replikeres på vanlig vis. I dobbelttrådet RNA virus er RNA segmentert i samme virus og er ikke infektiøs, men avhenger av en virus transkriptase for å replikere seg i verten. Hos dobbelttrådet (ds)DNA virus går dsDNA inn i cellekjernen hvor den blir tvunnet og kveilet og danner minikromosomer. Disse transkriberes til to enkelttrådete RNA hvor den minste transporteres ut i cytoplasma hvor den translateres til virus kappeprotein. Den større RNA fraktes også ut i cytoplasma hvor den innkapsles av kappeprotein og brukes som templat for revers transkriptase til et komplett virus med dsDNA. Enkelttrådet (Ss)DNA danner sannsynligvis er multimer (-)-tråd som brukes som templat for produksjon av multimere (+)- tråder og som deretter spaltes til enhetslengde med (+)-tråd . For ssDNA-virus skjer syntese av nukleinsyrer, protein og sammensetting til virioner i kjernen og viruspartiklene sendes deretter ut i cytoplasma. Tobakkmosaikkvirus er et enkelttrådet RNA virus (ssRNA) som angriper tobakk og andre arter i søtvierfamilien, og var det første viruset som ble krystallisert. Virus som finnes hos sopp er spesielle ved å ikke ha et ekstracellulært stadium. Virusfamilier får navnet -viridae. Virus som infekterer bakterier, kalt bakteriofager, inneholder bl.a. enzymet lysozym som lager hull i bakterieveggen. Neuraminadase brukes av virus for å ødelegge veggen i dyreceller. Antall virus kan bestemmes i et plaque assay. Planter og sopp har en tykk cellevegg som viruset må kunne passere. Derfor spres ofte plantevirus via insekter som injiserer viruset direkte i cellen. Flercellete dyr har et forsvarsapparat og immunsystem som fjerner virus før infeksjonen skjer eller fjerner infekterte celler. Bakterier kan fjerne dobbelttrådet DNA fra virus som kommer inn i cellen vha. av restriksjonsenzymer. Bakteriens eget DNA er beskyttet mot restriksjonsenzymene ved å være metylert eller glykosylert. Retrovirus er RNA-virus og finnes bare hos dyr. Retrovirus inneholder enzymet revers transkriptase som oversetter RNA til DNA. Imidlertid kan også andre enzymer inneholde revers transkriptase f.eks. blomkålmosaikkvirus og virus som gir hepatitt B. Eksempler på dobbelttrådet DNA virus med kappe som finnes hos vertebrater er herpesvirus, poxvirus og hepadnavirus (hepatitt B). Dobbelttrådet DNA virus uten kappe er f.eks. adenovirus, papovavirus og iridovirus. Parvovirus er enkelttrådet DNA virus uten kappe. Eksempler på enkelttrådet RNA virus med kappe hos vertebrater er retrovirus, togavirus, rhabdovirus, arenavirus, paramyxovirus. Reovirus er dobbelttrådet RNA virus uten kappe.

 

Virus – celluære parasitter

Virus har sin opprinnelse fra levende celler, og kan infisere alle celler hos prokaryoter (bakterier, arkebakterier) og eukaryoter. Virus er en heterogen gruppe med obligate parasitter og har rask vekst og mutasjonsrate. Virus overtar den genetiske styringen av celler.

 

Ofte er viruset spesifikt for en vertsorganisme. Menneske er den mest studerte verten for virus. Virus er intracellulære parasitter. Mange virus lever i fredelig sameksistens med verten, men noen påvirker helsen til vertsorganismen og kan fremkalle sykdom. Effekten på verten er avhengig av alder, ernæring, generell helsetilstand og immunsystemets aktivitet. For lange perioder kan viruset inngå i en hviletilstand i cellen.  I et nytt relasjonsforhold mellom virus og vert kan verten bli drept, men for å kunne spre seg på sikt  er viruset er avhengig av at verten overlever.

  I 1883 oppdaget Adolf Mayer at floemvæske (transport av fotosynteseprodukter i silvevet) fra tobakksplanter kunne smitte tobakksplanter med en mosaikkformet flekksykdom som rammet bladene, og han trodde det skyldtes en liten bakterie. Russeren Dimitri Ivanovsky viste at floemvæske hvor alle bakteriene var filtrert vekk også kunne gi flekksykdommen. I 1897 kunne nederlenderen Martinius Beijerinck vise at den infektiøse partikkelen, contagium vivum fluidum, kunne formere seg, og dette var oppdagelsen av tobakksmosaikkvirus. I 1935 kunne amerikaneren Wendell Stanley lage krystaller av tobakksmosaikkvirus.

 

   Virus (virion) er infeksjonspartikler som inneholder nukleinsyrer omgitt av en proteinkappe, og noen virus har en ekstra membran.  Virus formerer seg i vertsceller og er obligate intracellulære parasitter.  Virus inneholder vanligvis ingen enzymer, og gjør ikke annet enn å formere seg selv. Virus inneholder ingen proteiner og ribosomer for å lage eget protein, men benytter og overtar kontrollen over vertscellens protein- og nukleinsyresyntese. Viruset fester seg til vertscellen via spesfikke virusfesteproteiner på overflatene til cellene og disse virker som virusreseptorer. Virusgenomet penetrerer vertscellen, men viruskappen blir igjen på utsiden. Når virusgenomet har kommet inn i vertscellen vil virusgenomet overta styringen av cellen og får den til å lage virusprotein og virusgenom. Når de to delene av viruset, genom og virusprotein,  er laget blir de satt sammen Cellen ødelegges og hundrevis av nye virus tyter ut klar for å infektere nye celler. Virus er relativt vertsspesifikke og infekterer bare noe arter. Virus identifiseres etter hva slags sykdom det kan gi (cytopatiske effekter), men identifisering kan også skje ved sekvensering av deler av virusgenomet. Reseptorer på vertscellene og proteiner på viruset passer sammen som nøkkel i en lås. Rabiesvirus kan infektere flere typer pattedyr, mens svinepest angriper gris. Virus som infekterer eukaryoter og ofte også vevsspesifikke f.eks. at de bare angriper cellene i slimhinnene i de øvre luftveiene, mens HIV infekterer celler i immunsystemet.  I havet finnes det virus i astronomisk antall som inngår i å holde likevekt mellom populasjoner av bakterier og plankton.

 

Virus varierer i størrelse Megavirus chilensis og Mimivirus er eksempler på svært store virus som det er mulig å observere i et lysmikroskop. De er boksformete og kalles Pandoravirus. Pandoravirus kan inneholde fra 1900-2500 gener, sammenlignet med influensaviruset som inneholder 13 gener. Pandoravirus er blitt funnet i amøber som lever i sedimenter utenfor kysten av Chile og Australia. Man har spekulert om Pandoravirus er en egen evolusjonslinje.

Virus kan brukes til å bekjempe bakterieinfeksjoner. Nå når stadig flere patogene bakterier blir resistente mot antibiotika kan en tidligere glemt metode, fagterapi, være et mulig alternativ i bekjempelse av bl.a. dysenteri og kolera.

 

Nukleinsyrene  inneholder fra 3-400 gener lokalisert på enten DNA eller RNA. Virus kan ikke utføre metabolisme alene og er avhengig av vertsceller.  DNA-virus kan inneholde enkelttrådet DNA (ss-DNA, single stranded), dobbelttrådet DNA (ds-DNA, double stranded),  sirkulært eller lineært. RNA- virus kan inneholde enkelttrådet RNA (ss-RNA) eller dobbelttrådet RNA (ds-RNA). Det finnes ikke informasjon nok til å klassifisere virus ut fra fylogeni. Klassifiseringen baserer seg derfor for type nukleinsyre (enkelt- eller dobbelttrådet RNA eller DNA), morfologi (symmetri) og antigenegenskaper. Det finnes en International Committe on Taxonomy of Viruses (ICTV), og virus blir klassifisert etter stadig nye systemer. Her er noen eksempler: 

 

Enkelttrådet negativ sens RNA virus inneholder RNA som er komplementær med mRNA, har få gener, men som bl.a. koder for RNA-avhengig RNA polymerase som lager den komplementære tråden mRNA. Eksempler er virus som gir meslinger, kusma, rabies og influensa.

 

Enkelttrådet positiv sens RNA virus trenger inken replikasjon av genomet, det er klart for translasjon til protein. Dette er en stor gruppe virus med mye variasjon og som infekterer bakterier, sopp og dyr, samt plantevirus, mosaikkvirus som dreper gupper av planteceller i bladene. Eksempler er poliovirus, hepatitt C-virus, samt coronavirus (SARS) som gir alvor akutt respirasjonssyndrom.

 

RNA retrovirus inneholder enkelttrådet RNA, infekterer vertebrater, og virusene har sannsynligvis sin opprinnelse av celler. Viruset inneholder enzymet revers transkriptase som omdanner RNA til en koomplementær kopi med DNA (cDNA), deretter lages dobbelttrådet DNA som blir integrert i vertsgenomet ved hjelp av en integrase, og finnes deretter som et provirus i vertsgenomet som kan bli aktivert under stresstilstander hos verten. Flere retrovirus er involvert i forskjellige former for kreft. Vertebrater innholder DNA med ikkefunksjonelle kopier med retrovirus fra tidligere infeksjoner. Genomet hos mennesket Homo sapiens inneholder ca. 100000 fragmenter av endogene retrovirus som utgjør ca. 8% av vårt DNA.

Dobbelttrådet RNA virus kan infektere alle celler  og omfatter flere plantevirus og mange virus som gir diaré.

Enkelttrådet DNA virus

Dobbelttrådet DNA virus omfatter Herpesvirus, vannkoppevirus og bakteriofager (bakteriespisere) som angriper bakterier.

 

Kappeproteinet eller proteinskallet rundt viruset kalles kapsid. Subenhetene med protein kalt protomere er samlet i kapsomere som til sammen danner kapsid og bestemmer formen på viruset. Kapsomerene kan være formet som polyedere f.eks. et ikosaheder med 20 trekantetede flater, tetraeder med 12 subenheter eller oktaeder (24). Hos noen virus er protomerene bundet til hverandre og danner en heliks som kordeler i et tauverk. Tobakksmosaikkvirus er  stavformet med kapsomere plassert i en heliks. T4 er en bakteriofag som angriper tarmbakterien E. coli og har et polyedrisk 20-sidet  hode med en helikshale.  Bakteriofager er virus som infekterer bakterier og hos E. coli finnes bakteriofager T1-T7, og T2, T4 og T6 ligner hverandre. Adenovirus som finnes i luftveiene hos dyr kapsomere formet som et ikosader. Noen virus har enzymer i kapsid.

 

Utenpå kapsid kan det være en ytre membrankappe bestående av protein, fett og karbohydrater. Influensavirus har en ytre membrankappe  over kappeproteinene dekket av glykoprotein. Viruskappemembranen kommer fra vertscellens membraner, mens protein og glykoprotein kommer fra viruset. Yttermembranen bestående av et bilipidlag brukes når viruet skal inn i vertscellen. De utstående glykoproteinene er som nellikspiker og fester seg til reseptorer på vertscellen. Virusmembranen fusjonerer med cellemembranen slik at kapsid og virusgenom kommer inn i cellen. Cellulære enzymer bryter ned kapsid. Endoplasmatisk retikulum i vertscellen lager virus-glykoportein som fraktes til plasmamembranen på vertscellen.

   Virus er lokalisert flekkvis på plasmamembranen og der kommer det ut virusknopper som ligner eksocytose. På veien ut av cellen omsluttes viruset med kapsid med plasmamembranen fra vertscellen med glykoproteiner som nellikspiker på utsiden. Vertscellen dør nødvendigvis ikke under denne prosessen. Virus kan imidlertid drepe vertsceller ved at hydrolyttiske enzymer slippes ut av lysosomer. Noen virus får celler til å lage toksiner, hvor f.eks. kappeproteinet kan være giftig. Epitelceller i luftveiene som er ødelagt av virus blir erstattet med nye epitelceller. Poliovirus som angriper nerveceller forblir der permanent.  Rabiesvirus, influensavirus og herpesvirus er omgitt av lipoprotein med utvekster bestående av glykoprotein.

    Herpesvirus som reproduserer seg i cellekjernen omgis av vertscellens kjernemembran og bruker enzymer fra både vertscelle og virus i DNA-replikasjon og transkripsjon. Kopier av Herpes-DNA kan bli igjen i cellekjernen i nerveceller og danne latente mikrokromosomer, som kan aktiveres ved forskjellige former for stress hos verten hvor immunsystemet ikke fungerer optimalt.

 

   Et nakent virus mangler en slik kappe omkring kapsid. Kappen inneholder flere enzymer og proteiner for binding til vertsceller, og som også virker som antigener for immunsystemet i kroppen.  Virus fester seg (adsorbsjon) med spesifikke reseptorer på overflaten til vertscellene. Kappen til viruset kan koble seg sammen med membranen til vertscellen og løser opp cellemembranen. Noen virus kan tas opp ved fagocytose, endocytose, innvaginering av plasmamembran og dannelse av en vesikkel rundt viruset.  Kapsidet løses opp og nukleinsyrene trenger igjennom cellemembranen. Virus kan også komme inn via viropeksis som tilsvarer pinocytose. Poliovirus fester seg spesifikt til nerveceller og celler i fordøyelsessystemet.

Virus kan smitte gjennom dråpesmitte, vann, fra dyr og insekter eller bli  seksuelt overført.

 

  Hvorvidt virus vil gi sykdom avhenger av flere faktorer bl.a. evnen til å komme inn i og vokse i celler, evne til å nedkjempe kroppens forsvarsverk., og evne til å gi lysis, toksiske forbindelser og gi endringer i vertscellens kjerne eller cytoplasma. Forsvaret mot virusinfeksjoner består av humorale faktorer som er slim, stoffer som dreper virus (virocidiner), lav pH, og enzymer. Cellulært forsvar skjer  via nukleaser, proteaser, antistoffer, fagocyter og interferon. Interferon er glykoproteiner som lages hos dyr, og påvirker replikasjonen hos virus.  Virus er vanligvis under kontroll av T-cellene hos friske personer. Ved immunnedsenkende behandling ved transplantasjoner kan virus på nytt aktiveres og bli virulente.  

 

   Da kaniner ble innført til Australia fra Europa i 1859 spredde de seg raskt. Myxoma-virus ble funnet i kanin i S-Amerika, og dette viruset er meget virulent hos europeisk kanin. I 1950 ble Myxoma-virus innført i Australia. I løpet av de første årene døde 95% av kaninene. Etter hvert utviklet kaninene i Australia  resistens/toleranse mot viruset, et eksempel på darwinistisk evolusjon I 1995 ble Arabbit hemorrhagic disease virus@ (RHDV) et enkelttrådet positivt RNA virus i Calciviridae sluppet løs i Australia. Lokale populasjoner med kaniner ble påvirket, men snart utviklet det seg resistens mot viruset.

 

Vaksiner gir beskyttelse mot infeksjoner via immunisering. Immunitet fra barneårene kan forsvinne når man blir voksen. Eksempler på vaksiner: difteri, stivkrampe, MMR ( measles (meslinger), mumps (kusma), og rubella (røde hunder)), polio, hepatitt, rabies,  og det utvikles stadig nye vaksiner. 

Reproduksjon av virus

 Alle DNA virus, unntatt koppevirus (poxvirus), replikerer seg i kjernen. Enkelttrådet DNA-virus bruker DNA-avhengig DNA polymerase til å lage en dobbelttråd i kjernen. RNA-virus,  unntatt orthomyxovirus og retrovirus, replikeres i cytoplasma til vertscellen. Enkelttrådet RNA-virus kan enten bruke RNA direkte til å lage virusprotein, eller RNA brukes som oppskript (templat) for å lage dobbelttrådet RNA som igjen brukes som templat for mRNA. RNA kan også brukes som templat for å lage dobbelttrådet DNA som igjen brukes for å lage mRNA f.eks. hos retrovirus. Først omdannes RNA til enkelttrådet DNA katalysert av enzymet revers transkriptase. Deretter dannes dobbelttrådet DNA og virus-DNA blir integrert i vertscellens DNA ved hjelp av et enzym fra viruset. Virus-RNA blir laget når DNA transkriberes til RNA katalysert av enzymet RNA polymerase.  HIV  er et kapsid omgitt av en proteinkappe, og inneholder enzymer som revers transkriptase, ribonuklease, integrase og protease. HIV bindes til immunceller med CD4-reseptorer.  RNA polymerase har ikke samme korrekturlesingen som DNA polymerase, og RNA er mer ustabilt enn RNA, slik at RNA-virus får høyere mutasjonsrate enn DNA-virus, og omgår derfor lettere immunsystemets motangrep.

 

Etter at nukleinsyrene er replikert blir nukleinsyrene pakket sammen og omgitt med kapsid. Virus med kappe danner først et nukleokapsid som deretter vandrer til kjernemembran eller plasmamembran hvor det omgis av kappe. Virus kan ha en lytisk eller lysogen syklus. I en lytisk syklus fester viruset seg til reseptorer på utsiden av vertscellene. Deretter penetreres nukleinsyrene inn i cytoplasma. Noen dyrevirus kommer imidlertid inntakte inn i cellene. Deretter følges en prosess med replikasjon av virus, virus og proteinkappe settes sammen og deretter frigis virusene. Virus tvinger vertscellen til å replikere viruspartikler og viruset ødelegger deretter vertscellen.

Virus som infekterer dyr er enten RNA- eller DNA-virus med eller uten membrankappe.

Noen dyrevirus frigis sakte via plasmamembranen. Dyrevirus har bare kort levetid på utsiden av cellene og smitter fra dyr til dyr. I en lysogen syklus med tilbakeholdende temperate virus blir ikke vertscellen alltid ødelagt. I stedet integrerer viruset sitt DNA inn i vertscellens DNA.

    SARS (Severe Acute Respiratory Syndrome), som skapte furore i 2003, blir forårsaket av et enkelttrådet RNA coronavirus.

   Plantevirus kan spres med bladlus eller gresshopper, og noen plantevirus inneholder proteiner som åpner plasmodesmata slik at planteviruset kan bevege seg fra celle til celle.

   Antibiotika er virkningsløse mot virus, men kan ha virkning mot sekundærinfeksjoner av bakterier.

Evolusjon av virus

RNA-virus har en polymerase som ikke korrekturleser, noe som gir mulighet til rask evolusjon av viruset. RNA- mutasjon skjer med rate 10-3 til 10-5 per base per genomreplikering. Virus har kort generasjonstid. Dette gir rask evolusjon av kvasiarter og tilpasning til levemiljø.  Slik rask evolusjon er kjent for HIV-1 og hepatitt C. DNA-virus har korrekturlesing ved DNA-replikasjonen og endrer seg ikke så raskt som RNA-virus. Infeksjon med influensavirus gir en livsvarig immunitet. Imidlertid skjer det evolusjonær seleksjon av influensavirus via kroppens antistoffer. Antigen-skift skyldes evolusjonær utvikling av nye seroforme virus selektert av immunsystemet, og i løpet av fire år har viruset forandret seg så mye at det ikke kjennes igjen av hukommelsesceller i immunsystemet, og kroppen kan på nytt bli utsatt for virusangrep.  Poliovirus og meslingivurs har ingen endring, men influensa og HIV-1 virus er i stadig endring. Det er antigenskift hos influensavirus A med nytt kappeprotein som gir stadig nye pandemier . Både DNA-virus og RNA-virus har rekombinasjon, og det kan skje rekombinasjon mellom virus når celler er infektert med to forskjellige virus. Segmenterte genomer kan via rekombinasjon få et segment fra et annet virus, og deretter kan det skje reassortering.

    Da europeerne tok med seg kaniner til Australia skjedde det som ofte skjer med nyintroduserte arter, en utrolig formering og spredning. For å få bukt med kaninbestanden ble det hentet myxomatosevirus fra S-Amerikansk kanin. Dette viruset var 99% dødlig for europeisk kanin, som fikk sår på hode og kropp. Viruset spredde seg raskt når insektssesongen var op det høyeste og tok livet av store deler av kaninbestanden. Det sterke seleksjonspresset gjorde at virusresistente kaniner overlevde og viruset utviklseg til en mindre virulent form. Det er ikke i virusets interesse å drepe alle vertsorganismer.

 

Opprinnelsen til virus er sannsynligvis fra plasmid eller transposon som har hatt sin opprinnelse i dyre- ,plante- eller bakterieceller. En annen hypotese går ut på at virus har utviklet seg samtidig med utvikling av cellene, for Hvor var viruset før vertscellen eksisterte ? Virus har gener som ligner vertscellens. Store deler av genomet hos mange organismer er inneholder rester av retrovirus og retrotransposoner.

   Plantevirus kan overføres horisontalt via insekter eller vertikalt fra plante til plante. Planter kan inneholde resistensgener som gjør dem resistente mot virusangrep. Hypersensitivitetsreaksjoner og systemisk ervervet resistens er deler av forsvarsapparatet som plantene har mot virus. Noen plantevirus inneholder proteiner som åpner plasmodesmata slik at viruset kommer fra celle til celle.

Deler av teksten er hentet fra bakterier og virus

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:57 - Sist endret 14. jan. 2019 13:30