Rekombinasjon

Rekombinasjon er stokking og blanding.  Stykker med gener fra homologe kromosomer som bytter plass i en prosess kalt overkrysning. Dannelse av nye genkombinasjoner, resortering av kromosomene under meiose ved overkrysning. Generell rekombinasjon skjer ved overkrysning og bytte av DNA-sekvenser fra foreldrekromatidene under meiose slik at resultatet blir nye kombinasjoner av gener. Jo lenger to gener er fra hverandre på samme kromosom desto flere rekombinasjoner kan det skje mellom dem. Analyse av rekombinasjonsfrekvenser er en metode for å bestemme den relative plasseringen av gener på et kromosom i forhold til hverandre. Det kan også skje stedsspesifikk rekombinasjon hvor genetisk materiale kan flytte seg i genomet uten krav til baseparring katalysert av rekombinaser. Robert Holliday (1964) laget en modell for genetisk rekombinasjon. Ifølge denne modellen ligger to homologe kromosomer inntil hverandre. Brudd skjer i den ene av trådene på begge kromosomene. 3´-enden av den ene tråden krysses og binder seg til 5´-enden på den homologe tråden (krysset tråd Holliday struktur). Det er mulighet for at alle 4 trådene brytes ved overkrysningen eller at det ved rotasjon ved overkrysningen lages isomere Hollidaystrukturer.

Ved dobbel rekombinasjon skjer det to overkrysninger, det vil si to chiasmata. Chiasma (entall) er stedet og krysningspunktet hvor to homologe ikke-søster kromatider utveksler genetisk materiale i rekombinasjonen.

Genetisk variasjon og rekombinasjon

   Tilpasning av en organisme til sitt miljø beskrives av sannsynligheten for at en organisme vil gi gener til den fremtidige genpool. Høy metabolisme koblet til minimal entropiproduksjon kan gi en plante konkurransefordeler. Genene er som bøker i et bibliotek. Få blir lest ad gangen og resten samler støv. Plantens utviklingstrinn og miljøfaktorer er “bibliotekaren” som plukker ut bøker som skal bli lest. Genaktiviteten blir styrt av transkripsjonsfaktorer. Bare klonformerte planter vil være genetisk like. En diploid kjerne med f.eks. 20 kromosomer gir 220 =1.048.576 genetisk forskjellige haploide kjønnsceller. Med to foreldre gir dette (220)2 forskjellige kombinasjoner. Dette gir enorm variasjon som det kan drives Darwinistisk seleksjon på og fremskape evolusjon.     Nye oppdagelser har vist at DNA-basert genetisk variasjon i en populasjon er større enn antatt. Genfamilier, klynger av gener og ikke-kodende sekvenser i DNA er viktige hos eukaryotene. Evolusjonen består av endring i genfrekvenser i og mellom populasjoner over mange generasjoner og  lange tidsperioder ,  og samspill mellom populasjoner og miljø. Viktige i denne prosessen er: Mutasjoner og kromosomforandringer. Genetisk rekombinasjon - seksuell og ikke- seksuell seleksjon som omfatter forskjellig mulighet til å overleve, ikke bare vokse. Genetisk drift og reproduktiv isolering. Fenetisk evolusjon er alle forandringer i populasjonen som gjenkjennes ved å sammenligne struktur og fysiologiske egenskaper.

Kryptisk evolusjon kan studeres ved å sammenligne DNA, RNA og protein (makromolekyler) hos forskjellige individer. Kryptiske (skjulte) forskjeller gir ikke tilpasning i seg selv, men kan påvirke evolusjonen. Kultiverte (domestiserte) planter frembragt ved kunstig seleksjon kan ikke overleve i naturen uten menneskets hjelp.   Betydningen av genetisk rekombinasjon i forhold til genmutasjoner øker når størrelsen på organismen øker og blir mer kompleks, og med økt levetid for hver generasjon. Alle nye gener utvikler seg fra tidligere gener. Alle celler har utviklet seg fra en allerede eksisterende celle (celleteorien).

   Plantene er mindre komplekse enn dyr. De har færre differensierte celler og det er mindre interaksjon mellom de forskjellige vev. Celle og vevsdifferensieringen i dyr skjer på spesifikke stadier og bare en gang i livsløpet for et individ. Hos plantene skjer det flere ganger. Tidspunktet for differensiering avhenger av reguleringsmekanismer som skrur av og på gener til forskjellig tid, og i spesifikke vevstyper og organer.

   Med molekylær evolusjon menes forandringer i struktur og basesekvens i DNA-molekylet. Kloroplast DNA er et genom frosset i tid igjennom 400 millioner år, og har forandret seg lite i forhold til genomet i  cellekjerne og mitokondrium.   Størrelsen på det haploide kjernegenomet hos planter varierer i størrelse med flere hundre. Det er store variasjoner mellom familier, slekter, og arter. Mesteparten av genomet består av repeterte sekvenser. Kjernegenomet deles på fra få til mange kromosomer, og spesielt antall kopier av gener som koder for ribosomalt RNA varierer mye. Jo flere kromosomer, desto flere muligheter for rekombinasjoner. Polyploidi er svært utbredt hos planter .  Kloroplast DNA varierer fra 120 til 217 kbp (kilobasepar). De fleste ligger mellom 120-160 kbp og mer enn 2/3 av variasjonen i størrelse skyldes inverterte repeterte sekvenser.   I motsetning til kloroplastgenomet er mitokondriegenomet i planter ekstremt variabelt i størrelse og organisering, og intramolekylær overkrysning forekommer. Mitokondrie DNA inneholder også sekvenser som kommer fra kloroplast DNA.   Mitokondrie DNA varierer fra 218 -2500 kbp. Det har foregått, og sannsynligvis pågår, en skyfling av gener mellom kloroplast, mitokondrium og cellekjerne.

   Rekombinasjon (overkrysning) mellom repeterte sekvenser er hovedårsaken til omorganisering av kromosomene i kjernen. Slik rekombinasjon kan også forekomme i mitokondrier, men ikke i kloroplastene. Rekombinasjon med plasmider er en annen kilde til variasjon. Transposoner og virus er en annen kilde. Kjerne DNA kan inneholde sekvenser som er homologe til kloroplast og mitokondrie DNA.    Nedarving av gener fra organeller følger ikke Mendels lover fordi de overføres bare via hunngameten ved seksuell reproduksjon hos blomsterplantene. Hos noen gymnospermer kan kloroplaster overføres via pollen, men mitokondrier kommer bare fra moren (maternal nedarving). For kjerne DNA hvor heterozygoter er vanlig har hvert individ to kopier av hvert gen. Siden organellene vanligvis nedarves maternalt blir det bare en kopi av hvert gen.

   DNA innholdet i cellekjernen varierer mye fra 0.14 pg i diploid stadium hos vårskrinneblom (Arabidopsis thaliana ) til 200 pg for polyploide arter. Hestekastanje (Aesculus hippocastanum ) som er et stort tre har 0.3 pg DNA og mennesket har 6.4 pg DNA i kjernen. Variasjonen i DNA innhold i planter skyldes vesentlig polyploidi. De fleste gener i diploide arter forekommer som  enkel kopi dvs. gir 1:2:1 forhold i F2 generasjonen og 1:1 forhold i test-krysning.

     Evolusjonsteorien til Darwin og Wallace representerte en revolusjon for vår oppfatning av utviklingen av arter. Koblingen med Mendels genetikk ga svaret på hva som nedarves og statistisk dynamikk ga opphav til populasjonsgenetikk. Genotypen er samlingen av gener i en organisme, og fenotypen er uttrykket av genene som gir en karakteristisk form og utseende. Både diskontinuerlige egenskaper for eksempel blomsterfarge eller kontinuerlige egenskaper som høyde og størrelse kan nedarves.  Store endringer oppstår under evolusjonen når et organ med en funksjon endrer funksjon.  Det er mange eksempler på at et organ kan få andre funksjoner for eksempel et fotosyntetiserende blad som omdannes til klatretråder, torner, insektfeller eller blomsterblad. Arten kan beskrives som en genfrekvens, og antall utgaver av et gen (alleler (genutgaver)),  men begrepet fitness (egnethet) er det vanskeligere å karakterisere.

Følgende prinsipper gjelder:

Omgivelsene har begrenset mengde ressurser og planter (og dyr) har mer avkom enn det som kan overleve og reprodusere seg. Det blir derfor konkurranse om ressursene. De nye individene er ikke kopier av foreldrene, og forskjellene kan nedarves, hvor også epigenetikk kan spille en rolle. Hvis en nedarvet egenskap gir et individ konkurransemessige fordeler så vil individet kunne få mer avkom som overlever til neste generasjon, i forhold til mindre veltilpassede individer.   Dette kalles naturlig seleksjon (naturlig utvalg),  men hvorfor “vinneren” vinner er det ikke lett å svare på. Utvalgte individer produserer avkom som ligner på dem selv. Planteforedling skjer ved kryssing av arter, og kunstig seleksjon av avkom med ønskete egenskaper. Nye unike individer kan skyldes feil i reproduksjonsprosessen, med de fleste slike individer er ikke levedyktige. Noen få av “feilkoblingene” representerer forbedringer. Variasjoner og krysninger gjør at en art over tid kan utvikle seg til en ny art. Fysiske krysningsbarriærer kan fremskynde dannelsen av nye arter (allopatrisk artsdannelse) for eksempel endemisme på øyer. Sympatrisk artsdannelse oppstår mellom delvis overlappende populasjoner blant annet forårsaket av polyploidi.

Hvis vi fyller en boks med hvite og brune bønner og sier at dette representerer to arter, og deretter hiver ut halvparten av bønnene og dobler den gjenværende halvpart har vi eksempel på fenomenet genetisk drift. De fleste tror på en slik gradvis endring, men i fossilrekkene finner vi ikke slike gradvise overganger. Hvorfor ?  Insekter som samlet næringsrikt pollen fra planter vil over tid kunne føre til et seleksjonspress som favoriserte planter med et skiltapparat dvs. blomsterfarge eller nektarier som lokket til seg flest mulig pollenspisende insekter. Krysspollinering ble et biprodukt.  I løpet av noen hundre millioner år oppstod livet, og den genetiske koden er like gammel som livet selv. Livets oppgave er å være fruktbar.

  De fleste planter trenger pollinering. Orkidéene har gått langt for å sikre krysspollinering som fremmer genetisk variasjon. Vanligvis er hunn og hann i samme blomst, men kan også være forskjellige individer. Noen planter har en type blomster for krysspollinering og en annen type for selvpollinering. Noen arter er bare selvpollinerende. Vegetativ formering ved utløpere er vanlig selv om planten også har frø. Andre har beholdt blomsten selv om den ikke har betydning for formeringen. En spesialisering som baserer seg på få arter som bærere av pollen er evolusjonsbiologisk dristig. Hvorfor bruker en plante 15-60 år på å blomstre for deretter å dø ? Bambus dør etter samtidig blomstring over et større område. Hvorfor ? Det er en indre rytme som styrer prosessen. Bambusfrø har attraktive frø med få sekundærmetabolitter. Denne blomstringsstrategien kan brukes for å unngå for sterk frøpredasjon.  (Janzen, D.H. 1976 Why bamboos wait so long to flower. Ann.Rev.Ecol.& Syst. 7:347-391). Hvorfor er det behov for de myriader av bladformer, blomster, ytterbark hvor funksjonen er den samme ? Bladene er dog mer like enn blomstene.  Kjønnet formering gir rekombinasjon av gener. Det er imidlertid ikke noe bevis for at aseksuelle organismer er mindre tilpasningsdyktige enn seksuelle jfr. Salvinia molesta  (Barrett, S.C.H. 1989. Waterweed invasion. Sci.Am. (oct.) 90-97). Siden reproduksjonen er begrenset til hunnen representerer kjønnet formering et energitap.   Polyploidi finnes i opptil 70-80 % av blomsterplantene, og cellestørrelsen er korrelert med DNA-innhold. Meiose og befruktning kan korrigere feil i genomet, men variasjon kan synes unødvendig for en veltilpasset art. Kjønnet formering kan være et virkemiddel i et rustningskappløp (van Valens Rød-dronning hypotese) mellom en planteart og mulige parasitter eller herbivore.    En for sterk spesialisering kan være en felle. Den er lett å komme inn i, men vanskelig å komme ut av (jfr. panda og koalabjørn). Samarbeid er en gjensidig avhengighet mellom to organismer. Mutualisme er et gjensidig utvekslings- og nytteforhold. Kommensalisme er nyttig for den ene arten, men ikke skadelig for den andre. Parasittisme blir lett symbiose, for det er imot parasittens ønske å drepe verten. Dette prinsipp er ikke så viktig hvis parasitten bruker flere arter. Parasittisme kan ende i "happy ending" med mutualisme. Symbiose er sannsynligvis en meget viktig mekanisme under evolusjonen, slik det ble foreslått av den amerikanske evolusjonsbiologen Lynn Margulis (1938-2011).  Det samme gjelder koevolusjon av arter som er avhengig av hverandre. Organismene utvikler seg som deler av et økosystem og i stedet for "artenes opprinnelse" kanskje man heller skulle snakke om "økosystemenes utvikling".

Litteratur

Wikipedia

 

Publisert 4. feb. 2011 10:46 - Sist endret 4. mars 2019 09:36