Darwin-Wallace evolusjonsteori

Botanikeren John Henslow anbefalte den kongelige marine å ta med Charles Darwin (1809-1882) ombord HMS Beagle på en jordomseiling. Reisen varte i fem år, og besøk på blant annet Galapagosøyene vest for Ecuador overbeviste Darwin om at arter endrer seg over tid og at det finnes felles opphav. Alle organismer produserer flere avkom enn miljøet kan opprettholde, og det er genetisk variasjon i avkommet. Artene konkurrerer konstant med andre arter i den samme økologiske nisje, og adapterer seg til endringer i det biotiske og abiotiske miljøet. 

  Inntil begynnelsen av 1800-tallet var man oppmerksom på at liv var utviklet i en evolusjon, men det var Charles Darwin og Alfred Russel Wallace (1823-1913) som kunne forklare mekanismen bak evolusjonen. Grunnlaget for evolusjon er variasjon blant individene i en populasjon og at variasjonen er arvbar, med nye variasjoner i hver generasjon.  Det produseres mer avkom enn det som er nødvendig for å erstatte foreldrene. Konkurranse om begrensete ressurser og "kamp for tilværelsen" gjør at ikke alt avkom kan opprettholde livet og reproduser seg. Noen variasjoner er bedre tilpasset til å overleve sammenlignet med andre, og bare noen få individer overlever og reproduserer seg. Dette gir naturlig seleksjon av individene som er best tilpasset (adaptert)  til miljøet, og  reproduktiv suksess. Hvis begge ytterligheter av en populasjon selekteres vekk virker dette som stabiliserende seleksjon. Noen ganger kan ytterlighetene i en populasjon få en selektiv fordel, f.eks. meget små nebb eller meget store nebb hos fugl, noe som kan gi en todeling av populasjonen.

Bestander av predatorer og byttedyr utvikler seg samtidig.Det samme gjelder blomsterplanter og tilhørende pollinerende dyr (insekter, fugl, smågnagere, flaggermus).  Arter utryddes kontinuerlig under evolusjonen. Mange dyr blir større under evolusjonen, men i en tropisk regnskog finnes arter med alle kroppsstørrelser, og i tørre områder kan kroppsstørrelsen minke. Store bjørner har mindre forhold overflate/volum enn små bjørner, noe som betyr at store bjørner selekteres i kalde perioder, mens små bjørner selekteres i varme perioder. Antall arter øker fra polområdene mot ekvator. Kampen for tilværelsen og den sterkeste overlever er ikke alltid dekkene for evolusjonsprosessen. F.eks. vil den som spiser mest effektivt få mest avkom. Hos slanger har evolusjon av bevegelige kjevebein i overkjeven gjort at de kan sluke et bytte som er større enn dens eget hode.

Artenes overlevelse avhenger av individenes evne til å skaffe seg mat, forvandle energi, finne ly og tilpasse seg omgivelsene, finne partnere og reprodusere seg, sikre avkommets oppvekst, samt beskytte seg mot sykdom og predatorer. Det dreier seg om å overleve og ha evolusjonær suksess. Evolusjonen er en stokastisk prosess med tilfeldigheter og ikke deterministisk. Evolusjonen er ikke retningsbestemt og det har ikke vært noe mål å lage mennesker. En egenskap som gir fordeler i et miljø øker i frekvens over tid. Seleksjonen skjer ikke på individnivå, men det er egenskapen som selekteres. Hvert trinn i utviklingen har et selektivt fortrinn i forhold til det foregående. Evolusjon og naturlig utvalg skjer hver dag. Vi kan se den i kampen om mat på fuglebrettet, eller i rovdyrenes kamp med å fange bytte på savannene, eller i bakterier som selekteres i å tåle antibiotika. Antibiotika brukes i store mengder i husdyrhold og fiskeoppdrett, og hos mennesker. Resultatet av evolusjonsprosessen er meticillinresistente gule stafylokokker. 

    Likhet som resultat av felles opphav kalles homologi. Homologe strukturer finnes hos to eller flere arter, avledet fra samme struktur i et felles opphav. F.eks. er forbein hos pattedyr, beina i vingene hos fugl og flaggermus, og beina i hvalsveiver homologe. Forlemmene hos pattedyrene er adaptert til å løpe, grave, gripe, fly eller svømme.  Det er like bein og muskler hos pattedyrene, og hos alle  blir overarmsbeinet (humerus) etterfulgt av spolebeinet (radius) og albuebeinet (ulna) og nederst er håndroten (carpus) med varierende antall håndrotsbein, og forholdet mellom armbeina utvikles avhengig hvilken form for bevegelse de skal utføre. Strukturer eller former som tilsynelatende er homologe, men ikke er det kalles homoplasi. Homoplasi kan skyldes konvergens (parallellisme) eller reversering (tap av avledete karakterer eller reetablering av opprinnelig form). Konvergens vil si uavhengig evolusjon av like egenskaper i to eller flere utviklingslinjer.  Eksempler på homoplasi med konvergent utvikling er strømlinjeform hos hai, fisk og delfiner og pingviner, eller vinger hos fugl og sommerfugl. Med slyngtråder kan planter heve bladene uten å måtte investere i stengel eller stamme, og utnytter i stedet strukturen til naboplantene. Slyngtrådene kan være modifisert blad, stengel, bladstilk eller stipuler (brakter/blad ved basis av bladstilk). 

Blomsten hos flytebladplanten andemat (Lemna) har utviklet en redusert blomst uten blomsterdekkblad.

Morfologisk homologi antyder felles opphav, og med homologi menes her likheter som ikke har funksjonelle årsaker.   Analoge strukturer betyr at de trengs for samme levemåte (funksjon) og derfor ser de like ut. Det skjer en uavhengig og parallell spesialisering som gir felles bygningstrekk.  Strukturer som er like fordi de har samme funksjon kan ha utviklet seg uavhengig av hverandre fra forskjellig opphav og startpunkt (konvergent evolusjon) f.eks. vinger hos fugl og insekter; strømlinjeformet kropp for bevegelse i vann hos fisk, fugl (pingviner), og pattedyr (hval, delfiner).  Insektvingen har utviklet seg fra gjellevedheng hos akvatiske insekter, mens fuglevingen har utviklet seg fra forbein hos krypdyr.

Torner fra hagtorn er en modifisert stengel, og torner fra kaktus er bladtorner, begge skal beskytte  mot planteetere (herbivore) og er et annet eksempel på konvergent evolusjon. Kaktus fra Amerika og euphorbiaer fra Afrika har likt utseende og form pga. tilpasning til likt levemiljø, men de har forskjellig taksonomi og evolusjonshistorie.

Bevisene for en evolusjonsprosess er fullstendig massive, ethvert normalt tenkende intelligent menneske forstår dette.

  Seleksjonen virker bare på eksisterende variasjon, og må basere seg på tidligere kroppsanatomi. Ofte gir evolusjonen kompromisser. En sel med luffer beveger seg klumpete på land, men er strømlinjeformet tilpasset et liv i vann.  Før Linné hadde artene lange polynomnavn og lite enhetlige trivialnavn. Samme arten kunne ha flere forskjellige navn.  Latin var datidens lingua franca, slik engelsk er det i dag. Den binomiale navnsettingen av artene med et slektsnavn og et artsepitetnavn utviklet av Linné i Species Plantarum fra 1753 gjorde identifiseringen av artene mye enklere. Hver art har i tillegg til navnet en latinsk beskrivelse, og typearten (holotypen) som danner grunnlag for den opprinnelige beskrivelsen av arten  finnes i et museum.   

   Naturlig utvalg ga en elegant og revolusjonerende forklaring på utvikling av alt liv på Jorden. Over geologiske tidsperioder vil evolusjon og naturlig utvalg gi store forandringer.

    Darwin utviklet også en likevektsmodell for artsmangfold, hvor det er samme antall arter over lange tidsrom. Tidligere trodde man at en gud hadde skapt et bestemt antall arter og at utryddelse ikke fantes. Naturlig seleksjon er materialistisk, skjer uten hensikt og inngripen fra den designer-gud. Organismenes struktur er ikke laget av en skaper. Evolusjon er overlevelse av de best tilpassete, og evolusjonens mål er ikke å lage mennesker.

 Arter forsvinner og nye arter blir dannet, men med hvilken hastighet ? Årsaken til artsstabiliteten er ifølge Darwin naturlig seleksjon pga. konkurranse. I de moderne fossilrekkene er det et tilnærmet konstant antall arter, men på Darwins tid hadde man ikke samme kunnskap om artsvariasjonen blant fossilene. Darwin antok at det var en fysisk begrensning for antall arter på et område.  Når det dannes nye arter vil gamle arter bli utkonkurrert slik at det blir samme antall arter over lange tidsrom. Hastigheten for ekstinksjon (utryddelse) og nydannelse av arter avhenger av artsmangfoldet og det finnes et likevektsantall arter i et økosystem. Er et økosystem under likevektsantallet kan er det plass for nye arter, er man over likevektsantallet vil arter forsvinne.

Evolusjon og kunstig seleksjon

Mennesket har med kunstig kryssing og seleksjon, domestisering,  skapt en rekke nye sorter og varieteter innen land- og hagebruk. Domestiseringen av dyr og planter viser hvor raskt evolusjonen virker. Tamhunden (Canis familiaris) har ved kunstig seleksjon utviklet seg fra ulv (Canis lupus), og utvalget har gitt hunderaser som Grand Danois, Pekingneser, St. Bernards, bulldogg og dachs, og hadde man funnet fossiler av dem ville man ikke trodd det var samme art. Alle duerasene har utviklet seg fra klippedue (Columba livia). Hodekål, blomkål, spisskål, brokkoli og rosenkål er alle selektert fra kål (Brassica oleracea).  Da skjønner man hva som kan skje når fire tusen millioner år stilles til disposisjjon for evolusjonsprosessen.   

      Alle levende organismer er bygget opp av ikke-levende materiale, vesentlig karbon, hydrogen og oksygen, men også av andre makronæringsstoffer (nitrogen, fosfor, kalium, kalsium, magnesium, svovel) og mikronæringsstoffer bl.a. jern, kobber, zink, noe forskjellig hos dyr og planter.

    Et individs utvikling fra egg til fullt utviklet stadium og død er en ontogeni, og et genetisk program koder for utviklingsprosessen. Vertebratene har lik embryoutvikling, segmenterte muskler, gjellespalter, rørformet hjerte delt i høyre og venstre side. Det er likheter i alt liv og  livsprosesser,  som viser at alt liv må ha et felles opphav. At den genetiske koden er universell viser evolusjon og at alle arter har samme opprinnelse. Triplettene koder for de samme 20 forskjellige L-aminosyrene som danner protein. Triplettene AAA i DNA og UUU i mRNA koder for aminosyren fenylalnin og er felles for alle dyr.  Celledeling og reduksjonsdeling er omtrent like hos flercellete organismer. Alle organismene har omtrent samme biokjemiske omsetningsveier: glykolyse, Krebssyklus,  respirasjonskjede, beta-oksidasjon og oksidativ pentosefosfatvei. ATP er den kjemiske energi, og reduksjonskraft finnes som NAD(P)H. I fotosyntesen er Calvin-syklus en reversert reduktiv pentosefosfatvei, og noen fotosyntetiske bakterier kan reversere Krebs-syklus for å assimilere karbondioksid. Symbiose mellom anaerobe grønne svovelbakterier og purpurbakterier dannet en bakterie som kunne produsere oksygen, samtidig som de hentet elektroner og protoner fra vann for å drive metabolismen. Oksygen som mottaker av elektroner og protoner gir en mye mer effektiv energiproduksjon enn den anaerobe respirasjonen. Ved sekvensiell endosymbiose ble  bakterier tatt opp som ga opphav til mitokondrier. Mitokondrier med aerob respirasjon ga effektiv frigivelse av store mengder fri energi fra næringsmolekylene.  Oksygen ga i tillegg et beskyttende ozonlag som beskyttet mot UV-stråling slik at livet også kunne utvikle seg på landjorda. Lav er sopp i symbiose med grønnalger eller blågrønnbakterier og lever på stein og jord i meget ugjestmilde områder. For 450 millioner år siden koloniserte plantene land, ofte i symbiose med sopp.  Lavsyrene løser opp stein gir vekstforhold for moser. På land ble det utviklet støttestrukturer som kunne bære vekten av en organisme, som ikke lenger ble støttet av det omgivende vannet.

      Alle slekter og arter har utviklet seg fra eldre grunnformer (fylogeni).  Det er en sammenhengende linje fra dagens celler til de første cellene på jorda. Proteiner og DNA inneholder også en evolusjonshistorie.  Rekkefølgen av nukleotider og de tilførende aminosyrene i cytokrom c som deltar i elektrontransporten viser at hval og flodhest atskilte seg seint i evolusjonsprosessen.  Lignende studier kan gjøres av blodproteinet hemoglobin, og brukes som en molekylær klokke. Den molekylære klokken må imidlertid kalibreres mot en kjent tidsskala.

    Menneskenes omfattende bruk av antibiotika og den samtidige utviklingen av antibiotikaresistente (antibiotikatolerante) bakterier viser evolusjonsprinsippet i praksis. Generasjonstiden for bakteriene er svært kort og antibiotika gir et seleksjonstrykk som gjør at det er de antibiotikatolerante bakteriene som vokser opp og formerer seg.  Insekter og planter utvikler toleranse mot sprøytemidler i landbruket, på samme vis som malariaparasitten og hodelus blir resistente (tolerante) overfor de bekjempningsmidlene vi har utviklet.

    Se på hånden din, og tell fingre fra lillefinger (1) til tommeltott (5). Hestebeinet utviklet seg slik at hesten ble stående på pekefingeren (3). Se på sporene etter elg, hjort, rådyr, gris eller ku. Klovene er finger 3 og 4, mens biklovene litt høyere opp på leggen er finger  1 og 4. Se på en hunde- eller revepote hvordan klørne tilsvarer våre negler. Sett avtrykk av hånden på en våt tavle så ser du tråputene nedenfor fingrene.  Gå ned på fire og gå, du går akkurat som dyrene og setter hender og føtter akkurat som dem. Den måten vi svinger armene når vi går er akkurat den samme bevegelsen som når vi beveget oss på fire. Svinger vi arm og bein på samme side samtidig fram blir det passgang, det ser rart og komisk ut (benyttet av Trond Kirkvåg & Co.). Sammenlign hånden til en menneskeape med vår, du vil bli overbevist, og se hvor vakkert og imponerende det er. De haleløse apene, inkludert oss har et rudiment (rester) av et halebein (coccyx, gr. kokkyx), 3-5 sammenvokste virvler  på enden av virvelsøylen (ryggsøylen), nedenfor korsbeinet (sacrum) som kobler sammen hoftebein og halebin, mens dyrene med hale har et velutviklet halebein. Mennesket har ikke behov for en hale som styringsorgan eller til vifte bort insekter. Imidlertid har halebeinet beholdt viktige funksjoner som feste for muskler og sener. Jfr. halefjær hos fugler.

Numbat/maurpungdyr (Myrmecobius fasciatus), maursluker (Myrmecophaga jubata), og skjelldyr/kinesisk pangolin (Manis pentadactyla) spiser alle termitter eller maur, og alle har fått lang snute, lang stikkende klebrig tunge, skarpe klor og reduserte tenner. Strømlinjeform hos fisk og delfin er  nok et eksempel på konvergent evolusjon.

  Plesiomorfe strukturer eller karakterer var tilstede i det opprinnelige opphavet og er nå tilstede i alle etterkommere etter dette opphavet. En apomorfi er en evolusjonær nyhet, og en apomorfi som kobler to eller flere utviklingslinjer kalles synapomorfi. En apomorfi med bare en utviklingslinje kalles autapomorfi.  Synapomorfier er delte avledete egenskaper, strukturer eller karakterer, som finnes i to eller flere taxa, og som først viste seg i deres siste felles opphav/forfeder, mens plesiomorfe var altså delte opprinnelige karakterer. Delfiner som er uten hår er en avledet karakter hos pattedyr, men hår er opprinnelig hos pattedyr. Tre ørebein i midtøret representerer et dele mellom krypdyr og pattedyr. Alle pattedyr deler imidlertid den avledete opprinnelig karakteren med tre ørebein, og dette kan derfor ikke brukes til å skille de forskjellige taksa med pattedyr. Apomorfier i de vaskulære plantene (Tracheophyta) er bl.a. lignin i sekundær cellevegg i sklerenkym og vedvev (xylem), langlevet sporofytt, sekundært silvev(floem), og endodermis.

Valg av taksonomiske karakterer er viktig. Nebbdyr legger egg og har nebb, men er ingen fugl. Fugler har fjær, men det fantes også krypdyr med fjær, og inne kladistikk danner dinosaurer, reptiler og fugl en klad, slanger og øgler danner en klad, og pattedyr danner en klad.  Innen kladistikk legges det vekt på felles opphav, og man bruker avledete karakterer for å lage en fylogeni (kladogram), hvor hver grein gir en splitting i to eller flere grupper. Evolusjonær systematikk er fylogenetisk klassifikasjon som viser evolusjonær sammenheng i fylogenetiske trær med evolusjonær greining baserte på opprinnelige og avledete karakterer. Et kladogram bør ha færrest mulige evolusjonære forandring av karakterer (parsimoni).  I en monofyletisk gruppe må alle artene ha minst en avledet karakter f.eks. Alle ryggstrengdyr som har ryggrad, unntatt lansettfisk; alle som har kjever unntatt niøye; alle som har fire lemmer; alle som er amniote; alle som har brystmelk og patter; alle som har motsatt tommel; alle primater som går på to bein, hvor vi ender med menneske. Nebbdyr legger egg, har nebb, men er ingen fugl. Sopp er evolusjonært nærmere dyr enn planter, slik at sopp og dyr deler felles opphav.

    Man kan lage et mønster av likheten i aminosyresekvens i et protein.  Fossiler gir evidens for nye arter. Tennene og kjevene sier noe om hva slags mat dyrene er tilpasset, bestemt av munndelene. Kjøttetere (karnivore) har skjæretenner, mest utviklet hos kattedyr. Flaggermus som suger nektar får lang snute og tennene reduseres. Rudimentære strukturerer og ikke-funksjonelle deler degenereres og reduseres i størrelse. Eksempler på rudimentære strukturer hos mennesker er visdomstenner, muskler til å bevege øret og reduserte og fusjonerte halebein. Appendiks hos mennesket er rudimenter fra den lange blindtarmen (caecum) hos herbivore pattedyr. Darwins ørelapp er en liten utvekst på den øverste bakre kanten av menneskeøret, og tilsvarer spissen på øret hos andre pattedyr f.eks. hjortedyrene. Se deg selv i speilet. Hval og primitive slanger har rudimentære bakbein, som viser at deres forløpere gikk på fire bein. Pytonslangen har rester av baklemmer inne i kroppen. Den vingeløse fuglen kiwi har rester av vingebein. Gravende dyr eller dyr som lever i komplett mørke kan bli blinde og få rudimentære øyne. Involusjon (l. involutus - innrullet) er tilbakedannelse og skrumping  av organer med redusert fysiologisk funksjon.

   Innen fylogeni starter man med taksonomiske grupper (taxa), levende eller fossile. Valg av taxon omfatter alle gruppene man studerer og kalles en inngruppe. Et taxon (fl.t. taxa) er en taksonomisk enhet på ethvert trinn i hierarkiet. Mus og pattedyr er begge taxon, men på forskjellig hierarkisk nivå. For å finne en rot i evolusjonstreet velger man en eller flere utgrupper. En ideell utgruppe er nærmeste slektning eller søstergruppe som ikke har endret seg siden opprinnelsen og inneholder opprinnelige karakterer.  Lengden av de evolusjonære greinene avhenger av antall apomorfe forandringer. Frukttype, fruktvegg, embryosekkens utforming, blomsterbladenes plassering antall og utforming, samt pollineringsmekanisme er eksempler på karakterer som kan brukes i fylogeni hos planter. Det kan være korrelasjon mellom karakterer, hvor forandring i en karakter gir forandring i andre. Nektar i blomstene dannes ved basis av kronbladene og lokker til seg insekter som sprer pollen som sikrer krysspollinering som øker variasjonen som evolusjonen kan virke på. Utvikling av kroppsstørrelse og munndeler på det pollinerende insekt, kolibri eller flaggermus skjer i koevolusjon med utvikling av blomstene, en spesialisering som kan ende med at bare en art kan pollinere blomsten.  Noen insekter stjeler nektaren uten å bidra til pollinering.

    Den opprinnelige klassifiseringen, innbyrdes slektskap,  var basert på morfologiske karakterer. Klassifikasjonssystemet og evolusjonshistorien (fylogenien) til artene har blitt noe endret basert på gensekvenser.

    Ved hjelp av sekvensering av ribosomalt RNA kunne Woese i 1970 dele organismene i tre hovedgrupper:  De ekte bakteriene, ekstremofile arkebakterier, og eukaryotene. Vi har bakterier på huden, i munn, nese, svelg og tykktarm, i alt flere hundre arter. Melkesyrebakterier hindrer at andre mer skadelige bakterier får infeksjonsmuligheter. Vi kan ikke overleve uten våre bakterier, men bakteriene overlever godt uten oss.  De ekstremofile bakteriene kan leve i varme kilde, i sterk syre, på store havdyp og dypt inne i jorda i oljebønner. Noen tåler ekstrem radioaktiv stråling.  Imidlertid kan noen bakterier og virus gjøre verten syk, og de blir spredd med hoste, nysing, oppkast, diaré eller de kan spres med et bevegelig insekt. Virus, som er cellulære parasitter, kan skjule seg i genomet.